℃热激蛋白与昆虫的耐热性关系研究进展 摘要：热激蛋白的诱导表达是昆虫机体抵抗高温胁迫的重要形式之一，在昆虫的抗逆反应中起着十分重要的作用。就有关昆虫热激蛋白的诱导表达，表达量，诱导表达的温度阈值及基因结构变异对其耐热性的影响方面的研究情况进行了综述。

关键词:热激蛋白 热胁迫 温度阈值 耐热性

昆虫是变温动物，保持和调节体温的能力不强，且环境温度直接决定着昆虫体温的高低变化，进而决定着其生命过程的特点，趋向和水平。因此，环境温度是影响昆虫生命活动的重要因素之一。在适宜的温度范围内，昆虫生命活动处于积极状态，体内能量消耗小，死亡率低，生殖力强；而当环境温度超过一定的限度时，昆虫的生命活动即会受到严重影响，甚至引起发育异常乃至死亡。对于不同种类的昆虫来说，其耐热性的高低也不相同，有些昆虫能够耐受较高的温度胁迫，在高于其正常生长温度较多的条件下仍能正常存活，而有些昆虫则对温度变化非常敏感，微小的温度波动就可能对其机体产生严重损伤。因此，昆虫的热胁迫耐受能力是决定其种群能否在特定生态环境下得以生存及延续的一个重要条件。目前，在全球气候变暖的大背景下，极端高温天气出现的频率显著增加，由此导致的物种多样性丧失的问题越来越引起人们的注意，因此，昆虫对高温胁迫的耐受性及其机理已经成为近年来昆虫学研究领域中深受重视的问题。 已有的研究结果表明，昆虫的热胁迫耐受能力除了与其遗传基础有关之外，不同的昆虫还会采用不同的生理及生化策略来抵御高温胁迫。如有些昆虫能在不同温度条件下改变细胞膜脂饱和度，有些则通过合成渗透性胁迫保护物质（如多元醇和海藻糖等） 来提高对高温的抵抗能力，而有些昆虫则能诱导表达热激蛋白或者补偿性表达某些关键酶的同工酶或异型酶等等。其中，热激蛋白的诱导表达是目前研究最多的，也是被认为与昆虫耐热性关系最密切的因素之一。热激蛋白（Heat Shock Proteins，HSPs）又称热休克蛋白或应激蛋白，是细胞或生物体在受到高温等逆境刺激后新合成的或合成量增加的一类蛋白质，它广泛参与各种生理代谢途径，在生物体的抗逆反应中起着十分重要的作用。目前，关于昆虫热激蛋白的诱导表达与其耐热能力的关系，国内外学者已进行了大量深入的研究，本文就目前这一领域已取得的一些研究成果作一简要综述。

1.热激蛋白的诱导表达能够提高昆虫机体的耐热性

生物体对热胁迫最基本的反应就是热激蛋白的表达。Ritossa等遗传学家研究发现，短暂的热激处理能诱导黑腹果蝇唾腺的多线染色体发生膨突，膨突的生成表明该区染色体已被活化，后经Tissieres等[2]证实，在受热激的果蝇组织中产生一类新型的蛋白质，并称其为热激蛋白。Adams等[3]研究表明，一切生物细胞（包括原核细胞和真核细胞）受高温诱导时均能合成热激蛋白。

热激蛋白的表达能够提高生物体的耐热性，这是人们发现生物体内存在热激蛋白基因后最早认识到的。若给生物以非致死性热刺激，可以增强生物对第2次热刺激的抵抗力，例如非洲蝗虫在50摄氏度热激处理2h 后全部死亡，但在[1]

39—45℃之间短暂预处理之后，由于热激蛋白的诱导表达使其能在更高温度下存活[4]；太阳照射下的果蝇幼虫和蛹体内大量表达热激蛋白后，可以抵抗40℃高温

[5]；拟麻蝇非滞育蛹在43℃条件下处理 2h，大量合成小分子HSP23，使蛹的耐热能力明显提高，且随着蛹进入滞育期，合成HSP23的mRNA表达增加，因此滞育蛹对环境温度变化有很大耐力[6]；精子发育对高温极为敏感，但果蝇的初生精母细胞在导入HSP70后对高温迟钝[7]。通过对热激蛋白基因缺失突变体的研究证明，至少某些热激蛋白对有机体在高温下的存活和耐热性的获得是必需的[8]。例如，把多拷贝的 HSP70 基因或HSP70反义基因转移到果蝇体内的分子试验证明，HSP70在果蝇耐热性的获得上具有重要作用[9-10]。这些研究结果均表明，热激蛋白的诱导能够提高昆虫机体对高温胁迫的耐受性。

2.热激蛋白的表达能够使昆虫快速获得耐热性

热激蛋白基因的存在还与细胞获得耐热性的速度有关。Solomon等[9]研究发现，当在培养的果蝇细胞中导入HSP70基因，其耐热性的获得比没有导入 HSP70 基因的细胞要快，当在果蝇细胞中导入抑制热激蛋白表达的基因时，其耐热性的获得要比没有导入 HSP70 基因的细胞慢。携带12种 HSP70 原始基因的黑腹果蝇比无 HSP70 基因的野生型获得耐热性的速度要快得多[11]。人为加入HSP70拷贝基因的黑腹果蝇的培养细胞获得耐热性的速度比无 HSP70拷贝基因的普通细胞快，而携带HSP70原始基因的培养细胞获得耐热性的速度更快[9]。

3.热激蛋白的表达量与昆虫耐热能力正相关

热激蛋白在生物体对热胁迫的适应中，最引人注意的作用就是生物体在受到胁迫刺激后，对胁迫抗性的提高与热激蛋白的表达上升普遍呈正相关关系。Dahlgarrd等[7]研究发现，高温处理果蝇成虫后，检查不同时段HSP70的表达水平发现，果蝇的耐热性与 HSP70的表达量呈正相关。以南美斑潜蝇和美洲斑潜蝇为研究对象，发现温和的温度驯化使得 HSP70 基因大量表达，2种斑潜蝇的耐热能力也显著提高，耐热性诱导和消退的动力学与HSP70 的诱导和降解存在平行关系。崔旭红等[12]研究发现，在温室条件下，B型烟粉虱体内HSP70的表达水平随着气温的变化而变化，在气温较高的12 时与14 时，B 型烟粉虱成虫体内HSP70 的表达量分别比10时的表达量上升 52.5和 54.2 倍；而在傍晚温度下降，诱导压力降低时，HSP70 的表达量也随之下降。

4. 诱导热激蛋白产生的温度阈值与昆虫的耐热性正相关

诱导热激蛋白产生的温度阈值可以从一定程度上反映昆虫的热胁迫耐受能力，通常耐热性高的昆虫诱导热激蛋白产生的温度阈值比耐热性低的昆虫要高。通过对南美斑潜蝇和美洲斑潜蝇的热胁迫适应性研究发现，在高温胁迫条件下，诱导热激蛋白产生的温度阈值与2种斑潜蝇对温度的耐受性呈正相关关系，南美斑潜蝇诱导热激蛋白表达的温度阈值总比美洲斑潜蝇低，并与2种斑潜蝇在自然界中的越冬北界高度一致；沙漠蚁和温带种红木蚁虽然有类似的HSP70表达模式，但前者在45℃仍能继续合成热激蛋白，而后者在39℃时热激蛋白的合成即受到抑制；在冷激条件下，果蝇亚热带低海拔种诱导热激蛋白表达的温度阈值要

比温带种和亚热带高海拔种高，而亚热带低海拔种的耐寒性却最低，说明在果蝇中诱导热激蛋白基因表达的温度阈值和耐寒性呈负相关关系，与耐热性呈正相关关系。Gehring等[13]研究指出，在种群水平上，热激蛋白基因的特点和表达差异与昆虫所适应的温度，气候和纬度变化呈现一定的相关性。

5.热激蛋白氨基酸序列和基因结构变异与昆虫耐热性之间的关系

尽管热激蛋白序列保守，编码序列变异比较低，但近期已有研究表明，热激蛋白基因序列存在变异，而且这类变异与生物体对温度的适应性之间存在着一定的相关性。HSP70基因的拷贝数与不同纬度果蝇种群的耐热性之间有潜在的联系，适应于低纬度的果蝇有7个HSP70基因拷贝，其热胁迫耐受性要明显高于具有5个拷贝的果蝇，后者在分布上处于较高的纬度，提示HSP70基因结构与果蝇的适应纬度有关。在 HSP70 基因内部，适应不同纬度的果蝇种群间存在2个显著差异，即1个大的插入/ 缺失多肽位点（56H8/122）和1个单核苷酸多肽位点差异，对于来自澳大利亚东部不同纬度的11个果蝇地理种群，插入/ 缺失位点的频率与纬度呈正相关，提示温度变化可能对 HSP70 基因的这一变异频率产生影响。Anderson等[14]也发现，黑腹果蝇3号染色体右臂上hsr-omega基因的8bp缺失作为1个遗传标记，与其热胁迫耐受性正相关。这些研究结果均表明，保守的热激蛋白基因结构的变异与昆虫的耐热性之间存在着一定的联系。

自从20世纪60年代热激蛋白被发现至今，已经半个世纪，热激蛋白的研究已经取得了较快的发展，尤其是以昆虫为研究对象对其热激蛋白的理化性质和功能的探索。但总的来说，这些研究还仅仅停留在搞清楚一两个热激蛋白的作用或通过转移一两个热激基因来验证其生理功能阶段，对其生物学特性，遗传作用机制及其分子演化过程等方面尚缺乏综合系统的研究。昆虫热激蛋白及其基因一般呈现多家族，多成员等特点，这一方面说明其作用机理的复杂性，另一方面也说明伴随着昆虫物种的形成和进化，这些基因经历了复杂的基因复制和分化。因此，要全面深入地认识昆虫热激蛋白的生物学特性及功能，了解其演化过程，还需要选择性地利用新的分子生物学技术，并结合其他相关方面（如昆虫抗逆性的基因调控或生物信号的感受系统）对其进行突破性研究，彻底弄清热激蛋白在整个生命系统的功能。

参考文献：

［1］ Ritossa F. A new puffing pattern induced by heat shock and DNP in Drosophila[J].

Experientia，1962，18：571-573.

［2］ Tissieres A，Mttchell H K，Tracy U M. Protein synthesis in sali- vary glands of

Drosophila melanogaster：relation to chromosome puffs[J]. Journal of Molecular Biology，1974，84：：389-398.

［3］ Adams C，Rinne R W. Stress protein formation：gene expression and environment

interaction with evolutionary significance [J]. International Review of Cytology，2012，79：305-315.

［4］ Whyard S，Wyatt G R，Walker V K. The heat shock response inLocusta migratoria [J].

Journal of Comparative Physiology B，1986，156（6）：813-817.

［5］ Feder M E，Krebs R A. Ecological and evolutionary physiology of heat shock proteins

and the stress response in Drosophila： complementary insights from genetic engineering and natural variation[M]. Basel：Environmental Stress，1997，155-173.

［6］ 王萌长. 昆虫生物化学[M]. 北京.中国农业出版社，2001.

［7］ Dahlgaard J，Loeschcke V，Michalak P，et al. Induced thermo- tolerance and associated

expression of the heat shock protein HSP70 in adult Drosophila melanogaster[J]. Functional Ecolo- gy，1998，12：786-793.

［8］ Parsell D A，Lindquist S. Heat shock proteins and stress toler- ance[C]//Morimoto R I，

Tissieres A，Georgopoulous C，et al. The Biology of Heat Shock Proteins and Molecular Chaperones. New York：Cold Spring Harbor Laboratory Press，1994：457-494.

［9］ Solomon J M，Rossi J M，Golic K，et al. Changes in hsp70 alter thermotolerance and heat

shock regulation in Drosophila [J]. New Biologist，1991，3：1106-1120.

［10］ Feder M E，Cartafio N V，Milos L，et al. Effect of engineering HSP70 copy number on

HSP70 expression and tolerance of e-cologically relevant heat shock in larvae and pupae of Drosophila melanogaster[J]. The Journal of Experimental Bi- ology，1996，199

（8）：1837-1844.

［11］ Welte M A，Tetrault J M，Dellavalle R P，et al. A new method for manipulating

transgenes：Engineering heat tolerance in a complex multicellular organism [J]. Current Biology，1993，3：842-853.

［12］ 崔旭红，谢明，万方浩.高温胁迫下B型烟粉虱热激蛋白基因 hsp70表达量的

变化[J].昆虫学报，2007，50（11）：1087-1091.

［13］ Gehring W J，Wehner R. Heat shock protein synthesis and thermotolerance in

Cataglyphis，an ant from the Sahara desert [J]. Proc Natl Acad Sci USA，1995，92（5）：2994-2998.

［14］ Anderson A R，Collinge J E，Hoffmann A A，et al.Thermal tolerance trade offs

associated with the right arm of chromosome 3 and marked by the hsr- omega gene in Drosophila melanogaster[J]. Heredity，2003，90（2）：195-202.

 

第二篇：文献综述要求及例文(生)

文献综述要求及参考例文

1、结构要求

1）综述的文章题目；2）摘要；3）关键词；4）引言（前言）；5）本论（正文，本文，主体）；6）结论（结语，总结）；7）参考文献（附录）

2、字数要求

4000字左右

3、参考文献要求

10篇以上

4、 正文中要含对5篇以上论文（著作）的分析或介绍。

5、 要具备文献综述的形式而不是一篇论文。

例文1

农村“留守儿童” 教育问题研究综述

（教科书P96）

例文2

《朝汉小学生英语学习策略比较研究——以延吉市为例》文献综述

[摘 要] （略）

[关键词]（略）

前言:在国外，第二语言学习策略的研究始于20世纪xx年代中期，而我国从xx年代开始研究英语学习策略。此项研究虽然历时不长，但已产生大量研究成果。本文主要从理论研究和实证研究两个方面对英语学习策略的有关文献进行阐释。

一、理论研究方面

上世纪xx年代，随着现代认知心理学的产生，人们开始研究“不可测”的学生学习的思维活动和认知过程。由此，学生学习策略的研究逐步受到重视并成为热门课题之一。

1．学习策略的概念

到目前为止，研究者们并没有对学习策略的概念达成一致。对学习策略的不同定义,也反映了人们对其性质的探索和不同理解。

有倾向的定义肯定了学习策略对学习有帮助,比如Oxford (1990) 认为学习策略是学习者为使学习更容易,更快,更有趣,更有自主性,更有效,更加适应新情况而采取的某些行为。

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2．英语学习策略

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英语学习策略理论刚刚传入中国时，中国的研究者多将它理解为与学习方法相当的外显的策略。近几年，随着对英语学习策略研究的深入，我国学者更加关注对学习策略内隐的规则、系统的研究。如程晓棠、郑敏《英语学习策略》（20xx）认为在语言习得理论中,语言学习策略是指学习者在学习语言的过程中,为促进学习进步而采取的各种策略??

3．学习策略的分类

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4．成功者学习策略的研究

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5．影响学习策略运用的因素

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二、对学习策略的实证研究

文秋芳（20xx）总结了在过去的xx年中,我国学者在国内外重要刊物上发表的英语学习策略实证研究的文章，共有38篇，属于宏观视角的研究涉及两个方面的内容:1)中国学生英语学习观念、策略的偏好倾向和变化趋势;2)学习策略与英语成绩的关系??

由于本论文研究的是少数民族地区小学生英语学习策略，所以仅从以下两个方面叙述英语学习策略实证研究类文献。

1、针对小学生英语学习策略的研究

陈桦、张益芳（20xx）《中国儿童英语词汇记忆策略探究》根据调查问卷及采访录音对儿童在记忆英文单词时所采用的不同策略进行了归纳分析,总结出儿童常用的记忆策略。结果发现:（1）中国儿童广泛使用词汇记忆策略, 并且在记忆英语单词时几种策略并用;（2）中国儿童极少运用国外专家首推的关键词策略及语义编码策略; （3）大学生与儿童的词汇记忆策略有所不同。

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2、少数民族地区英语学习策略研究

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张秀英（20xx）调查了甘肃省某学院的20xx级3个民族班的学生，他们都来自西北少数民族地区。通过分析调查结果，发现绝大多数少教民族英语学习者英语学习策略使用意识淡薄、少数民族地区英语学习者不多使用元认知策略。

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三、总结

综上所述，国内外研究者已经在英语学习策略研究方面取得了很大进展。但仍存在一些问题，对不同学习者使用学习策略的差异性还没有进行深入的研究。在我国，英语学习策略的研究只有短短二十几年的历史，虽然已有不少研究者进行了大量的实证研究，但国内研究大多是针对大学生，针对小学生英语学习策略的研究有待发展。另外，国内外专门研究少数民族地区学生英语学习策略的学者并不多，尤其在中国，英语教育工作者在国内外重要刊物上发表的这类实证研究文章更少。延吉市是中国朝鲜族主要聚居地“延边朝鲜族自治州”首府。本研究希望通过对延吉市朝汉小学生英语学习策略的使用情况进行比较研究，找出他们学习英语的规律，提出培养不同民族学生英语学习策略的对策。

四、参考文献

政策类文献

[1]《英语课程标准》.中华人民共和国教育部，20xx年。

专著

[2]蒯超英.《学习策略》.湖北教育出版社.19xx年x月.

??

学位论文

[6]李苏和.《蒙汉中学生英语学习策略研究》.内蒙古师范大学.硕士学位论文.20xx年x月.

??

学术论文

??

[11]陈 桦,张益芳.《中国儿童英语词汇记忆策略探究》.外语学刊.20xx年第4 期.

例文3 小学家校合作问题研究文献综述

1.2.2 国内的研究现状

1.2.2.1 对家校合作存在问题的研究

罗东兰在其论文《中学家校合作问题》中指出家校合作的问题主要包括六方面：家校之间责权不够明晰、家长参与的主体作用比较缺乏、内容过于单一、活动开展无序合作进行无据、反馈机制不够完善、社会其他部门参与家校合作比较少。1

万秋英在其论文《丹阳市中学家校合作现状与策略探究》中家校合作问题除了活动开展无序，合作进行无据外，认识错位、观念陈旧也是家校合作的重要问题之一。他分析了家庭、学校、教师三方面对待家校合作的认知和观念。从家长角度看，部分家长没有认识到参与家校合作是自己的权利和义务，就把教育孩子的责任推给了学校。从学校角度看，由于升学率一直都是衡量学校的准绳，学校将家校合作的内容主要锁定在督促孩子学习上，造成合作内容单一。从教师的角度看，教师总认为家长因教育程度低不懂教育规律，他们对学校工作的参与只会带来负面影响，这种错误认知严重阻碍了家校合作。

张立川在《南昌市东湖区初中阶段家校合作现状调查研究》中，还从实施层面和管理层面对家校合作问题进行了探究。从实施层面看，教师在对象选取上较为单一，主要把关注点放在问题学生上；合作时间没有较好的连续性，主要集中在学生入学后、月考后、期末放假后；合作内容较为单一，只集中于学生学习成绩上。从管理层面看，目前的家校合作在法律意识、反馈、评价、监督四个方面都存在不足。部分学校并不重视家校合作，所以很多学校是没有相关规章制度；学校对家校合作普遍保持中立，不倡导，也不干涉；对家长委员会等组织机构的管理还远不够完善，运远没达到应有的效果；而家校合作的评价机制更无从说起。1罗东兰. 中学家校合作问题.外国中小学教育，20xx，14（6）：61-63

2 1.2.2.2 对家校合作影响因素的研究

卢强梅在论文《上海市小学家校合作影响要素与对策研究》中，分别从6个方面论证了家校合作的影响因素，即：互动理念的确立影响家校合作的取向；合作权利的认知影响家校合作的内容；合作制度的形成影响家校合作的长效性；合作主体的差异影响家校合作水平的提升；合作方式的选择影响家校合作的效能；合作评价的激活影响家校合作的变革。3

李琦在其论文《小学家校问题研究》中认为影响家校合作的主要原因包括5点，即：由于家校碍于“特殊关系”，家长消极参与学生的教育；由于教育职责的认知模糊，家校推卸责任；由于沟通方式的不和谐，家校忽略彼此对学生的教育建议；由于家庭与学校的教育目标不一致，家校对学生的教育互不配合；由于学校教育自身的专业强势，使家校资源的共享与共建弱化。4

张世杰在其论文《城市化进程中小学家校合作的问题与对策研究》中指出影响家校合作的因素主要包括6方面，即：社会转型时期人们面临着较大的经济及生活压力；组织管理方面的不完善；法律法规的不健全；应试教育及传统观念的不利影响；家长教育素养低；学校和家庭教育的泾渭分明现象。5

1.2.2.3 对家校合作实践的研究

成都锦江区的小学开展了以“家校互动和谐”为主题的教育实验。对该区14所学校的家校合作情况进行了调查。通过对实际问题的研究，开展了相应的家校合作活动。例如，互助式家访、研究式家访、谈心式家访取代了了解式、问题式家访。家长会也也不再是老师单方面向家长说面孩子在校表现的形式，学生也参与到家长会中来，通过形式多样的活动达到良好的沟通效果。学校还组织了一些形式较为新颖的家校合作活动，例如：亲子运动会、家长沙龙、小区文化节等。并开展了家庭教育讲座，举办了家长开放日，成立了家长委员会。整个教育实验得到了学生、家庭和学校的认可，并且三方面都在实验中得到了很大的收益。

山东青岛市长阳路小学于20xx年开展家校合作创建学习型家庭的实验。其主要从3方面开展了实验。6首先，通过问卷调查的方式了解了家长对学习型家庭的理解。然后，颁布了《长阳路小学学习型家庭创建标准》，明确了学习型家庭的内涵。之后用《学习型家庭评估自测表》来检验学习型家庭的创建效果。在这个过程中，班主任充分发挥主导作用，帮助家长掌握技巧、提高家长创建学习型家庭的能力。活动收到了良好的效果，家长在教育素质方面有了一定的提高，教师与家长也有了较好的沟通。 2

3张立川. 南昌市东湖区初中阶段家校合作现状调查研究.曲靖师范学院学报，20xx，11（5）：33-48 卢强梅. 上海市小学家校合作影响要素与对策研究.教育研究，1999，28（8）：26-30

4李琦. 小学家校问题研究.成都：成都科技大学出版社，1991

5

6张世杰. 城市化进程中小学家校合作的问题与对策研究.文教资料， 20xx，4（1）：56-58 程方平. 美国的教师、家长及其相互关系.教育理论与实践，1999，5（10）：53-55

1.2.3 国内外研究现状总结

通过对国内外近年来有关家校合作研究的梳理可以看出，国内外对于家校合作的研究已经取得了一定的成就，为后人对策研究奠定了坚实的基础，有助于加强我们对家校合作的认识，促进家校合作问题研究的发展。但这些研究对小学家校合作的关注不够充分，同时也由于地域环境、学生层次、家长素质等方面的不同，研究结论也不尽相同。要想找出适合某一地区家校合作的发展建议，还需要一线教师在前人研究的基础上，有针对性的做进一步研究。

※ 另可参考

高校教师的职业压力、倦怠与离职倾向研究综述

关于教师职业倦怠的研究综述

教师专业化及教师专业发展综述

近二十年来少数民族传统教育研究综述