鱼的解剖

鱼类的形态观察与解剖

一、实验目的

观察鱼的形态特征，掌握鱼类数据记录的方式。动手解剖鱼，观察鱼的各个器官与内部结构。绘制鱼的观察图。

二、实验材料

鲫鱼一条

器材：解剖台、解剖针、镊子、剪刀

三、知识补充

鱼类的定义：终生生活水里，以鳃呼吸的有颌类脊椎动物。

四、实验步骤

1.测量性状

（1）计数性状——鳍式

记载鳍的性质和数量的一种方式，一般以罗马数字代表鳍棘，以阿拉伯数字代表鳍条以鲈鱼的背鳍(dorsal fin)为例

鲈鱼的背鳍鳍式:D.Ⅻ，Ⅰ-11-14

表示鲈的背鳍由12枚鳍棘组成，第二背鳍由1枚棘11-14枚鳍条组成。其它鳍的缩写：尾鳍(C.caudal)、臀鳍(A.anal)、腹鳍(V.ventral)、胸鳍(P.pectoral)

（2）计数性状——鳞式

包括：侧线鳞数、侧线上鳞数、侧线下鳞数

侧线鳞是沿自头后起至尾鳍中部基底间侧线上分布的鳞片；侧线上鳞是背鳍基部前缘至侧线间（不包括侧线鳞）的横列鳞数；侧线下鳞是腹鳍（或臀鳍）基底前缘至侧线（不包括侧线鳞）的横列鳞数。

2.解剖鱼

取一条鲫鱼放在解剖盘中，用剪刀从肛门腹部前方剪开一个切口，沿腹中线向前剪至下颌，剪刀口尽可能向外贴住腹壁以避免剪断肠道等内脏器官。再在左侧面自切口开口处向背方剪开至鳃盖后缘，再剪至胸鳍之前，这样即可掀起左侧体壁便于观察了。在剪的过程中要特别注意剥离鲫鱼的肾脏与体壁的联系，以免破坏肾脏结构。

3.观察

鱼鳔：白色气囊状，内部装有空气。

肝胰脏：呈粉红色弥散状分布，从心腹腔横隔后起，覆盖及包埋于肠各部之间。

胃肠：胃在食道之后，外观难辨，比食道略膨大，被肝胰脏包埋，其右侧有胆囊，直接通于肠。在幽门处有分支，形成幽门盲囊。

肾（中肾）：位于体腔背侧正中线两侧，暗红色。每一肾的前端为头肾。

心脏：由静脉窦、心房、心室组成。静脉窦为心房和心室后侧的暗红色长囊，背侧为古维尔氏管，静脉窦前方呈暗红色薄囊状结构为心房；心房前方呈淡红色、倒圆锥形的肌肉囊即为

心室；沿心室向前可见到一膨大的圆锥形白色球状结构，此即动脉球，而动脉球并不属于心脏结构，是动脉管之一部分。

脾：呈深红色条状，位于肠与性腺之间。

性腺：位于鱼鳔下方，充满淡黄色鱼卵。

鱼鳃：红色，半圆形瓣状。

排泄系统：两条输尿管在将近末端处合为一，膨大成膀胱，其后端稍细开口与尿殖窦。耳石：白色块状，形似小石子，坚硬且光滑。与鱼类的平衡感有关。

五、实验结果

1.鳍式

(1)背鳍D III—18 (2)尾鳍C 10 (3)臀鳍A II—6 (4)腹鳍 V 9

(5)胸鳍P 13

2.鳞式

侧线鳞数：27

侧线上鳞数：8

侧线下鳞数：7

补充：寻找耳石

而是位于鱼的脑颅后部，成对，十分小，白色光滑且坚硬。

六、讨论

1.观察不到完整的肾脏（中肾）：

原因分析：在剪除体壁的过程中，将肾脏剪破。

解决方法：在剪的过程中要特别注意剥离鲫鱼的肾脏与体壁的联系。在剪到差不多位置时，可以将体壁掀开进行观察，将肾脏与体壁之间的连接组织剥离。

2．寻找膀胱

沿连接泄殖口的小管向上，等看到两个白色小管的分叉（即输尿管），在两个白色小管的分叉处可以找到膨大而成的膀胱。

七、绘图

第二篇：硬骨鱼的解剖和生理

第二章硬骨鱼的解剖和生理

一前言

这一章的目的是在把硬骨鱼类的解剖和生理的大纲介绍给读者，使读者能够在病理组织中所发生的同时也了解鱼组织病变的机转。

鱼类的许多基本功能与其它脊椎动物甚相似，所以有关哺乳动物的知识对于了解鱼的功能上也有所帮助，但不能将硬骨鱼类看作为哺乳动物的原始形态。其实鱼类是进步的脊椎动物，在演化上较近代发生的动物，而且也广布到不同的生存区域。事实上，硬骨鱼包括不同的种，比任何一科的脊椎动物所含的种都要多，因此许多原则性的结论的真正价值都不甚确切。但主要被研究的鱼种并不甚广，因此有利用价值的结论还是可以获得的。在这里，我们主要着重的是在于熟悉的哺乳动物的解剖和生理的差异方面。

主要考虑的对象在于水域环境以及它加于鱼身上的限制。为了要抗拒自然水环境施加到鱼体的破坏性影响，鱼体内在的环境必须保持正常，而且与外在的环境要不断地做必要的物质交换。在环境因子中最主要的因子就是水的比热高，一般鱼类是变温性动物，其体温需要顺应环境的温度。因此像鱼的心跳速度、消化速度和生长等都没有一定的数据可供参考，且都因温度而改变。因此，凡是研究硬骨鱼类的人，都要将这些因子记在心中。同样的一种鱼在不同的温度水环境中，几乎变成难以辨认的形式，像虹鳟肾上腺的增大或心跳率的降低，均以温度而变（Randall 1970）。

二皮肤系统

皮肤是面对环境的第一道障碍，保证内部生理作用的正常进行。皮肤的实际情况对于病害的过程极为重要。硬骨鱼的皮肤包括角质层、表皮层、基质膜、真皮层和下皮层，各层的排列情形与说明见图2.1。

（一）角质层

角质层是外层，19xx年，Whiter是第一位对角质层做详细报导的人，角质层的主要成分是黏多糖，约1微米的厚度，通常是由表皮细胞分泌而成，而非由杯状黏液细胞组成，它含有细胞中的原生质、脱落的细胞、加上其它由杯状细胞组成的分泌物。角质层的物理性一致程度在种与种之间有很大的差异。在潮间水潭和海底，鱼种特别发达，角质层中含有特殊的免疫球蛋白和分解酶（后者因种的不同，在含量上差异很大）及游离的脂肪酸，这些成分都具有抗病原的作用。

图2.1一般硬骨鱼皮肤分层图（自Bullock 和 Roberts 1975）

（二）表皮

正如所有的脊椎动物一样，硬骨鱼表皮的基本单位是纤维性的马而比基细胞，这也是表皮中唯一固定的特征，此外尚有其它不同的细胞（Bullock 和 Roberts 1975）。在成鱼，表皮是由一多层的扁平上皮细胞构成，覆盖整个躯体和鳍及尾部，与哺乳动物皮肤不同的是她的每一层，即最外扁平的细胞都是活细胞，都可进行细胞分裂（图2.2）。

图2.2幼鱼皮肤经注射含氢元素同位素胸腺嘧啶12小时后切片的放射照相（Autoradiogroph）分裂中的细胞核含放射性物质（箭头）*

*出现在表皮的每一层细胞中H+E×500

表皮的厚度因鱼种的不同、年龄、部位和生殖周期中不同的阶段而不同。没有鳞覆盖的鱼类如鳗鱼，特别是在尾部有较厚的表皮，在神经末端的感觉器官和黏液细胞分布密集的地方，表皮也较厚（图2.3）。

图2.3角鱼的表皮组织 A 身体表面，黏液细胞（M），棒状细胞（C）和囊泡结构的空隙与鱼中者相似。B为胸鳍切片，染色×224

硬骨鱼的表皮中都含有马而比基（Malpighian）细胞，这类细胞呈圆形，除了最表层的细胞之外，其它层的此类细胞在构造上均相似。表层的此类细胞呈扁平型，细胞中含有大量长形泡囊、老化的粒线体和高密度的纤维束。在正常情况下，纤维束平均分散在细胞质中，粒线体也在卵圆形的细胞核的周围。

分泌黏液的细胞也出现在硬骨鱼的表皮中，但其数量则以部位和鱼种的不同而异，这类杯状细胞多起源于表皮的中层。在表皮较薄处则常发现这类黏液分泌细胞的基部坐落在基质膜上。这类细胞的体积在进表面处逐渐增大，而逐渐分泌糖蛋白类的物质。

杯状细胞体积较大，多呈圆形，再某些硬骨鱼中，出现在表皮中层。传统上所指的杯状细胞是指在鲤科鱼表皮中的有害物质，它分泌一种警告物质，在许多其它鱼种的表皮中，有一种大而清楚的非分泌型细胞，这类细胞与受惊反应无关。

颗粒状细胞出现在许多硬骨鱼类的表皮细胞中，但迄今未确定其功能如何。在表皮中另外有淋巴细胞、巨噬细胞和体积较大的囊状构造，这种细胞起源自何类细胞不能确定，在鳕鱼中最常见。

（三）真皮层

真皮层包含两层，上层叫海绵层，是由疏松的胶原纤维和网状纤维构成的纤维网，上与表皮底部的基质相连接，内含色素细胞、巨细胞、鳞基细胞和鳞细胞。其下为致密层，有胶原质组成致密基质，增强皮肤结构的坚实性。因环境的变化、性活跃期或因疾病感染而引起色素变化的现象，在很多鱼类中已高度发展。其机制是由引起色素细胞控制，调配吸收和反射等性质的相互作用而完成。含褐色素的细胞呈星状，含有许多外具周膜，内有高密度褐色素颗粒，这些颗粒可以在细胞质中移动，而产生适当的效果。含脂质细胞是含有机溶性色素的细胞，又可细分为含红色素细胞和含黄色素细胞。这些色素多为胡萝卜素，胡萝卜素不能在鱼细胞中合成，而必须由食物来摄取。白色素细胞和反射细胞中含有嘌呤，通常是鸟嘌呤，以10微米厚的片装反光物质，在细胞中呈平行排列（Denton和 Nicol）（图2.4）。图2.4鱼真皮海绵层的电子显微照片

bm=基质膜；f=层层的胶原纤维；m=褐色素颗粒。箭头所指为反射细胞中之结晶板。电显×2800

硬骨鱼的鳞为具有弹性的钙化板，部分植于较浅的鳞囊中，由前向后排列，两种表面刻纹不同的鳞片已报导过了。两种在表面上均呈生长环，许多鱼种都依此来决定其年龄。这两种鳞片均为栉鳞，在鳞片外部的后端有坚硬的针状突起，但在图中的鳞无此突起物。在超微结构上，鳞片为胶原纤维，分散在类血蛋白的基质中，加氢氧磷石灰（Hydroxyapatite）的结晶堆积而成。

（四）皮下层

皮下层是一疏松的脂肪组织，其中含的血管比真皮层多，这一层是发生发炎现象较多的地方。

三、肌肉骨骼系统

鱼呈纺锤的体型是游泳的需要，呈流线型的外表可以减少阻力，主要的肌肉排列在骨骼主轴的两侧，可以使身体向两边弯曲，在蠕动躯干和尾部的时候产生推力，向前运动（Gray 1968）。

图2.5 典型圆形鱼的放射照相

图2.6 鲑鱼的基本解剖图解

图2.7 典型扁平鱼——鲽鱼的放射照相，利用插管注射放射物质而明显表现出神经淋巴管和肾门静脉的分布（Wardle博士提供）。

（一）骨骼主轴

鱼的骨骼可以参看图2.5、2.6、2.7。头骨包括一块坚实的颅骨，并以关节与颔鳃和鳃盖器相连。头骨的构造极为复杂，当鱼在摄食和呼吸时，大部分头骨也在运动。所有的骨快都相互关联，在Ballintijn 和Hughes（1965）有关鱼的呼吸作用的报导中有详细的说明，最有助于对头骨间关系得了解。在某一鱼种中脊椎骨的数目不定，是在发育期受环境状态的影响。每一椎体是一小圆柱，在放射影像上看，可以察觉到椎状的脊椎内凹部包在脊间的垫状物之中。相邻两椎体之间以勒带相连，而整条脊椎则以纵走弹性勒带连在一起。弹性勒带又由脊椎的背部走向腹部，脊椎骨都有一神经弓和神经刺，尾部脊椎并有一腹脉弓和脉刺。在腹部除了脉弓之外并有侧肋骨作为体腔壁侧面的支柱。许多鱼种中，肌间骨做各种不同的排列， 2

亦有自肌间隔膜中的脊椎柱向四周做放射状排列。

（二）鳍

在较低等硬骨鱼（如鲑鱼）的腹环则包埋在腹侧的肌肉中。在较进步的鱼种中，腹鳍位于考近身体前端的部位，坐落在胸环上，胸环悬接与接头骨的鳃盖后方。

中间背鳍和腹鳍，则以关节与鳍架肌接连，鳍架肌与神经棘与脉棘连成一线。尾鳍则以关节与一连串的背上尾骨和腹下尾骨相连。

鳍条有两种：骨质的和软鳍条。硬骨鱼的鳍条曾被用来作为分类的依据，将硬骨鱼分为两大类：软鳍类（Malacopterygii）等于现代分类上的斜椎鱼类（Isospondylii）。软棘类和奇棘鳍类（Acanthopterygii），略相当与现在的鲈鱼目鱼类。硬刺类如在鲈鱼类一样在背鳍中只有一条硬骨。硬骨鱼中所有的尾鳍条均为软质，像在斜椎类（如鲑鱼和鲱鱼等）也是如此。软鳍条分节，且常分枝，在分枝时则沿中线分成相同的侧枝。野生鱼的鳍蹼薄而清晰，养殖鱼的鳍蹼通常较厚。

（三）骨

鱼骨的显微结构与其它脊椎动物相似，一般分为细胞和非细胞两型。前者含有骨细胞，仅在低等鱼类如鲱类、鲑鱼类和鲤鱼（图2.8）中才有。非细胞型的骨头在脊椎动物中是特殊的例子，在骨中无骨细胞，在高等的硬骨鱼如鲈科和太阳鱼科才有。骨质由坚实的毫无结构特点的基质组成（Moss 1965）。

图2.8 幼虹鳟头盖软骨斜椎边缘的切片，其中骨化的情形。

暗的部分是已经骨化的部分。H+E×300

无细胞的骨骼曾被证明骨内的钙质不能被吸收，因而无细胞的骨骼不可能作为钙质的贮存所。骨折的修补在无钙的情况下如高等的硬骨鱼即受到阻碍（Moss 1965）。

虽然在两种主要类型的鱼的骨骼中看到有脉沟和窄沟，但确切知道在这两类骨骼中无造血组织。硬骨鱼在硬骨的构造和生理方面，与其它脊椎动物有很大不同。

（三）肌肉

多数的鱼在游泳时是借通过沿着自身不断增强的波浪来进行，鳗鱼的游泳就是特殊的一例。在鳗鱼游泳的动作中，由头至尾肌肉节依次收缩，而生成波浪式的动作。较典型和身体较短的鱼，游泳的机制相似，但身体的弯曲情况并非一完整波浪式，而仅在尾部的波动较为明显。有的鱼类则靠某些鳍的摆动来游泳，在这种情况之下，有些相关的肌肉就极为发达，而主要体部的肌节较退化（如海马即为一例）。

圆形鱼最明显的特征是肌节的重叠和相互连锁的排列（图2.9）。在外形上，鱼体的肌肉分布在中央隔和水平横隔的四象限之内。在水平横隔背部的肌肉叫做轴上肌，在水平横隔之下的肌肉叫做轴下肌。轴上肌和轴下肌的肌节都呈垂直的褶叠，解剖后的肌节可以看出是呈次级水平褶叠，因此当轴上肌和轴下肌每一摇摆时，就向着中央隔，以后部脊锥的形式向后延伸。在水平横隔的位置，肌肉则以单一前部脊锥的形式向前和向内投射。这种在轴上肌和轴下肌的排列上收缩的行为使身体弯曲（图2.10）。

图2.10肌肉节典型排列图

A 轴上肌（1）和轴下肌（2）表层叠列的侧面图。B，C分别为躯干部和尾柄部肌节次级叠列图。D为轴上肌的平面切片图，表示出肌节在中隔处的弯曲排列情形（取自Greer Walker 1970）。

图2.10 肌节收缩时身体弯曲时力的作用

线AB代表中隔和骨骼轴，平行四边形abcd和efgh代表前和后的肌节锥在松弛状态。虚线表示肌节在收缩时肌节锥的形状和位置。在前后肌节锥中的对角线表示在开始收缩时力的作用方向，和借以使身体的中隔和骨骼轴有Q弧弯曲的趋向。（取自Nursall 1965）

由于肌节的褶叠和连锁的现象，每一肌节的收缩，可以影响到外层和紧接的肌节，因而沿着身体产生一平稳依次的收缩运动。肌节中的肌肉纤维是由前向后的排列，因此肌肉的收缩也是发生在血液以轴为准的平面上。但就肌肉纤维在肌节的位置而言，纤维越深，与轴成 3

的角度就越大。因此轴的水平面缩短的程度越减低，肌纤维就越接近中隔。这种安排可以抵消在运动时因与弯曲中心点距离的增加所引起速度的改变，也因此可以防止皮肤的褶叠现象。

用组织学和生物化学的方法研究肌节的构造和功能，可以发现肌纤维有多种不同的型别，而使各种鱼类有不同的肌肉带。在硬骨鱼中，可分为两个区域，一为侧表层肌，包括所谓的红肌纤维；一为侧底层肌，包括白肌纤维（图2.11）。由机械、生理和生物化学的差别可以分辨出，红色肌为喜氧肌，收缩慢，与哺乳动物中之红色肌相同。白肌纤维为缺氧肌，收缩快，疲劳亦快。鲑鱼和多数鲤科鱼的肌肉，在红色肌和白色肌之间发现夹有一层粉红色肌纤维，在功能上是介乎红色肌和白色肌之间的肌纤维。同时在鲑鱼类，大部分的肌节是红白色肌纤维相间而成，而不是单由白色纤维构成（Bilinski，1974）。

以鳕科（Gadois）鱼的肌肉为例，红色肌纤维的直径大约是50微米，而白色肌大约是100微米，这种纤维直径也会因为发育、运动和饥饿而做相当幅度的变化（Greer-Walker 1970，1971）。以肌肉活动记录仪研究的结果显示，在慢速巡游时是红肌在活动，白肌参加活动是在较费力的游动如鱼跃和加速时。

在血管的分布上也有区别，红色肌肉的血管分布较为普遍，是注射针剂如药物、抗凝血剂和麻醉剂的良好部位。注射后只要数秒钟的时间就可以分布到中枢神经和身体的其它部分。

图2.11 鳕鱼（Saithe）离尾部0.34英寸处的横切面

空圈代表较大直径，收缩快的白色肌肉纤维；实圈代表收缩慢的红色肌肉纤维。用两种游泳的速度和饥饿的方法作研究和对照来比较白色和红色两种肌肉纤维直径和两种肌肉纤维百分比的改变情形。体重百分比的降低是以横切面总面积的减少来表示（取自Greer-Walker 1971）。

在肌肉纤维的控制上两种肌肉纤维也不一样，红色肌中，神经末端固着在肌肉纤维的中央，但在白色肌中，神经末端出现在肌肉纤维发生在肌隔的位置，为肌纤维的末端，粉红色的肌肉的控制则在红白两者之间的中间。虽然神经传送物质均为乙酰胆碱（acetylcholine）但接收位置不同。实验证明，像对抗炎药物（dexamethonium）的反应情形来看，则偏向阻盖住红色肌的接受器。白色肌的运动神经单位的神经细胞则较大且具髓鞘，同样的红色肌的神经细胞则只具少许甚或不具髓鞘，也似乎较细小。这些神经细胞的动作电位（action potential）在反应的时间和强度上也有差异。

这种红、白和粉红色肌肉纤维之间的差异，也在呼吸器官和鳍的肌肉中依它们机械功能的性质而有所不同。

四、呼吸系统 19

鳃部上皮组织的面积相当于皮肤的总面积。有的鱼种还较皮肤的总面积大，因此使得鳃成为维持鱼内部平衡主要的器官。上皮组织甚薄，可容气体交换，因此亦易受到病原菌的入侵。除了气体交换之外，鳃也具有交换盐和水的作用，同时也是代谢作用含氮废物排泄的主要器官之一。鱼体一旦受到轻微的伤害，不但身体平衡调节困难，呼吸作用亦会遭到困难。

（一）鳃的构造

典型硬骨鱼的鳃包括两套四整片，形成咽的两侧（图2.12）。每一整片包括两个半片，由鳃弓的后缘向后伸展，前端则与相邻整片的两个半片之一相接触。仔细观察可以发现每一新鲜鳃的半片是由一长排而细的鳃丝组成，即所谓的一级鳃片，由鳃弓上向外伸展如同梳子的齿向外伸展的情况一样。一级鳃丝的面积又因在背腹两侧形成半月形的皱褶，一二级鳃片因而增加。在一级鳃片背腹两侧的二级鳃片与相邻鳃丝上的二级鳃片交互相间排列（图

2.13）。鳃弓和鳃片的这种排列，形成咽部的两侧两套曲叠的筛装构造，是水流的必经之路。

图2.12 虹鳟的鳃腔

显示出鳃弓、鳃耙和一级鳃片的相关部位

图2.13 临近两二级鳃片向着水流方向相间排列的情况（取自Hughes 1961）

图2.14 相邻两断鳃弓图解表示水流与血流的方向

在上节鳃弓图中，一级鳃丝的鳃棘和内收肌均已注明（取自Hughes 1961） 20

1. 鳃弓

硬骨鱼的鳃弓具弧度的骨质构造，由它呈放射状分出一级鳃片的骨质支柱（鳃棘）。鳃片中的棘的角度可由一副动鳃肌来调节鳃片活动的量（图2.15），同时在这些鳃弓之中有来自腹大动脉的入鳃动脉，和流入背大动脉的出鳃动脉。腹大动脉在流经整套鳃时即分成小枝，每小枝在一级鳃片靠近鳃腔边缘出流入二级鳃片，然后流入出鳃动脉。缺氧的血在二级鳃片中循环的方向与水流经鳃面的方向相反。

鳃弓表面覆盖着典型的硬骨鱼上皮组织，在靠近一级鳃片起始处的上皮组织中含有许多黏液细胞。在表皮之下通常有一列的淋巴组织，含有淋巴细胞，有些鱼种中含有较大的细胞，内有许多嗜伊红颗粒。这种细胞沿着整条一级鳃片都有分布，有时一直到二级鳃片的顶端都有大量此种细胞的聚集。一级鳃片外覆黏液形表皮，在广盐度鱼种中的表皮组织内，可能含有分泌盐质细胞，在表皮之下有淋巴细胞，含嗜伊红颗粒细胞、吞噬细胞，这些细胞的含量因鱼种的不同而变化。

2.二级鳃片

柱状细胞可由交感神经( sympathetic )及垂体神经荷尔蒙( neuro- hypophyseal hormones ) 的刺激而收缩，由于收缩而使得 sinussid 变大，相对的血流量也增加。如此也就增加了氧气的交换量。所以，当鱼需要氧气量增加时，柱状细胞就会收缩。

气体交换发生在整个二级鳃片（鳃小片）的表面 (图2.16 ) .基本上这些由上皮细胞的表面组成, 这层细胞通常只有一层厚，由相距9一10um并将两层表皮隔开。在柱细胞与两层表皮的基底膜接触的地方，柱细胞形成凸缘，并与相邻柱细胞所形成的凸缘相互融合，从而形成完整的连接入鳃动脉和出鳃动脉的鳃小片内衬 (休斯19xx年) 。’

柱状细胞已显示含有类似在变形虫上发现的柱形收缩蛋白质.他们还扩展到细胞膜周围的结缔组织内。由于来自腹主动脉高压的血液直接进入鳃片，则在这些血管的支持细胞内具有可收缩的成分，将用于在正常情况下抵抗他们的膨胀(参见鳃小片毛细血管扩张部分) (图2.17)。柱细胞的收缩且可用以调节通过气体交换表面的血流速度。

限制血流通过鳃片的流速有三大作用:

1.减少气体交换速度。

2. 减少离子交换对体液的影响。

3. 通过使血液直接由入鳃动脉转入出鳃动脉，减少血压经鳃时的压力损失，从而提高体循环的效能。

调节血液流经鳃小片的机理尚未充分阐明，但间接证据表明交感神经激素和神经垂体激素均参与收缩性柱细胞的张力调节。鳃小片上皮表面和表皮表面一样，也布有微绒毛，这些有利于护膜粘液的粘附。护膜粘液除能减少感染和磨损外，在调节气体、水分和离子交换方面也有重要作用。

护膜、呼吸上皮和柱细胞凸绦的全厚为0.5—4um，由于鳃片血管的直径与真骨色红细胞的直径基本相同，所以这一厚度就是呼吸交换的总扩散距离。

2．换气活动与气体交换呼吸时水经口而入，过鳃，自鳃盖孔而出。换气水流是由口腔和鳃盖腔的交替扩张及收缩推动，使水流持续不断通过鳃部而成。鳃小片中的血流逆水流方向流动，因此氧的摄取效率可高达80％。和呼吸空气的动物比，鱼类换气的能耗很高，特别是在温度高的水或受污染的水中，含氧量很低时。在水产养殖中这种情况以由于鳃换气所需能量大于所摄取氧释放出的能量时所致的呼吸困迫综合征表现得员为明显。二氧化碳则因水中的溶解度很高，不难从鳃中释出。

在调节换气活动方面，有能对经跳水流改变产生应答的本体感受器和机械感受器。例如当人工阻止经朗水流时就会发生反射性心脏抑制。鳃上有化学感受器，当周围环境的二氧化 5

碳分压过低或过高时，鳃的换气活动和心率均行加快。这方面的一个重要感受器部位是假鳃，即在鳃盖下主鳃弓背侧的——个退化鳃。经过假鳃的血液是来自第一鳃弓的充氧血。假鳃可能监控着动脉的氧分压，但对静水压、钠离子、渗透压、pH和二氧化破分压等也都敏感。假鳃由舌咽神经(第四对颅神经)的一条分支支配，还有其他非感觉性功能，例如眼脉络膜的超量载氧等。

呼吸节律的中枢协调是由散处延髓中的神经元管理的。呼吸肌的运动神经分支采自第五、第七及第八对颅神经。“咳嗽”运动可使换气水流逆转，这有助于鳃的清洁，特别是在环境污染时作用明显。

四、循环系统

典型真骨鱼的循环系统概貌见图2.7。Satchell＜1971)已对鱼类的血液循环进行了有应用价值的详细记述。

1．心脏真骨鱼的心脏位于主体腔之前的围心腔内，通常在咽的腹侧：心有四腔，血流严格依序通过。来自总主静脉及一些主要静脉的脱氧静脉血进入静脉窦。在静脉安入口处没有瓣膜，而且静脉窦很小，几乎不象一个独立的心腔。其壁薄，主要由胶原结缔组织构成，不过有的鱼的静腔窦壁是肌肉性的，有收缩力。

血流通过两片窦房瓣进入心房。心房在心宝背侧，壁薄，有一些疏松网状肌小梁跨越心房腔，因此心房内膜衬里面积大，且具有吞噬能力，成为网状内皮系统的—部分。心房的收缩推动血流通过瓣膜进入心室。

心室壁比心房壁厚得多，在通常组织切片中仅见有一个很小的心腔。心室壁的肌肉明显可分为外致密层和有大量肌小梁的内海绵层。外致密层的厚度各种色不同，在较不活动的鱼类，例如蝶科中，几乎没有这一层。冠状血管绕行于心室外表，为心肌致密层供血，而心肌海绵层的氧供主要获自心室腔的“静脉”血。单个心肌纤维直径约6um，约为、哺乳动物心肌纤维的一半，其他方面则和在单个心肌细胞间有闰盘的哺乳动物心肌纤维相似。血流经过—对瓣膜自心室进入动脉球。动脉球壁厚，由弹性组织和平滑肌混合构成(Priode，1976)。其结构复杂，但基本上是一个有弹力的被动储血褒，能缓和来自心室的血压脉冲，并维持心室舒张时的血液流量。动脉球的弹性组织与动脉的弹性膜在结构上很不相同。

整个心脏包在紧附于其表面的围心囊脏壁层中，围心囊体壁层或外层则形成围心腔的衬里。围心腔内充满浆掖，将上述述两层隔 31

动脉

腹主动脉运行今后从心脏和分布血液对鳃通过输入鳃的动脉。

图2.20. A 典型的真骨鱼类心电图依照被记录外在联络电极。(由Dr R.L. Oswald 提供。)

血丝动脉输入对鳃有一个正常脊椎动物的动脉结构以三层数在墙壁: adventitia 在外部、媒介和内膜。

内皮包括被铺平的细胞, 可能只由他们染黑的细胞核通常区别, 凸起入流明。接触细胞交错对插以便内皮形成一连续的表面那里是一个美好的地下室膜在endothehum 内皮之下, 但这是可看见的只与电子显微镜。内膜是主 6

要有弹性组织并且媒介由有弹性组织laminae薄层之间组成以光滑的肌肉细胞。腹主动脉的墙壁高度韧性, 可能收缩做调整在血流(Kirby & Burnstock 1969) 。外面外膜是稀薄和组成主要由胶原纤维。

传出鳃动脉加入, 背部对咽, 形成背部主动脉, 精确样式变化用不同的种类。从第一传出branchial 一些血液流经pseudobranch 假鳃和因此对眼睛和头盖骨。并且在这个区域, 动脉分支腹对咽供应hyoidean 和冠状系统。

有可观的降压横跨鳃以便典型的心情压力在鳟鱼腹主动脉是大约50 mmHg (6.5 kPa) 并且在背部主动脉25 mmHg (3 kPa).This 被反射在动脉的结构因为传出有更加稀薄的墙壁以少量有弹性组织和肌肉。背部主动脉在鱼可能被认为是中间在动脉和静脉之间在结构里。在更低的真骨鱼背部主动脉, 包括salmonids 和clupeids, 有一条有弹性韧带被舒展沿背部主动脉的流明的长度可能作为辅助'心脏', 自动地增长的循环对肌肉在游泳运动(Priede 1975 期间) 。沿背部主动脉的长度有侧向分支对身体肌组织, 内脏主要由先前肠系膜动脉被供应。

静脉

静脉offish, 和与其它脊椎动物, 相对地indistensible 不可扩张的和把墙壁组成主要由胶原。主要静脉是大的直径, 并且压力10 mmHg (是降低, 是少于1.5 kPa), 虽然没有消极压力的证据譬如发生在鲨鱼。有肾脏门排水设备通过肾脏, 主要从尾部区域, 并且从内脏有肝门系统阀门不是共同在tek'ost 多血脉性的系统的一典型的rtebrate脊椎动物。

循环控制

心输出量可能可观地变化, 变化在行程排量上发出音的比改变在心率。心脏有交感神经的禁止激动并且在某一种类肾上腺素能的激动激动并且被展示了(Gannon & Burnstock 1969) 。心脏正面地并且反应在多血脉性的回归的增量在依照以Starling's 法律。在循环的一般增量在锻炼期间可能占由流通的儿茶酚胺的行动在alphareceptors 以各种各样的身体部位。血管舒缩的神经并且被展示了并且, 虽然它是明显的有在teleosts 上的许多种间区别, 许多机制熟悉对哺乳动物的生理学者有他们的相对物在真骨鱼类。

在哺乳动物血丝血液(流体静力的) 压力反对相等的血液胶质渗透压横跨血丝墙壁。由于低动脉压力这会似乎是不可能的在鱼但血丝是高度有渗透性的以便渗透压横跨墙壁低比在其它脊椎动物(Hargens 等1974).The 细胞间的流体有高蛋白集中和, 有效地, 血浆奔跑相当自由地通过血丝墙壁。因而可变的平衡在teleosts 是根本上与那不同在哺乳动物以便, 例如, 相当大变化在血浆集中上可能欣然被容忍。鱼淋巴排水系统是非常广泛的, 大概由于高血丝渗透性。淋巴容量是大约四倍血液容量(Wardle 1971) 并且它的构成与那是几乎相同的血浆。在myomeres肌節的主要大多数淋巴循环是唯一的循环可利用因为没有重大血管在白色肌肉。有各种各样的lymph propul-sors 或'lymph hearts' 沿援助淋巴回归在呼吸的运动主要淋巴船的长度(Kampmeier 1969 期间) 。鱼循环systents 一个独特的特点是一个sccondary 循环的出现, 出现作为狭窄的卷起的动脉船从鳃主要船和并且从动脉供应对各种各样的表面譬如皮肤和食道。由于血细胞的多数形成弧光指挥通过主要 24

循环系统在二个系统的叉路, 血液在辅助单元通常是更低的血流比容计和低压。它的循环时间也许因此在几小时等级而不是分钟必需为主要循环(Steffenson & Lomholt 1992 年; lwama & Farrell 1998) 。

血红蛋白和气体运输

多数真骨鱼类象其它脊椎动物有血红蛋白在他们的红血球。因为血液温度经常是降低, 氧气可能是运载的简单的解答在血浆和因此某些极性鱼没有血红蛋白。有在鱼haemoglobins 可观的变化, 四型上发生在个体, 每个之内与它自己的字符istics 。并且, 许多鱼有不同的haemoglobins 在发展不同的阶段。种类可能适应不同的环境氧气紧张, 并且风土化不同ent 温度需要修改在氧气离解特征。Bohr 作用, 藉以在Pco2 或减少的增量对酸碱度降低亲合力为氧气, 发生特别在鱼适应高的氧气和低二氧化碳内容的情况。鱼居住在低氧含量中酸性水域不会受益于Bohr 转移。

在许多鱼有低酸碱度降低血红蛋白的总氧气运载的容量的一种另外的现象并且转移离解曲线。这个所谓的根作用对teleosts 是独特的。它很大地促进卸载氧气对组织和是重要性在氧气的分泌物在高压在swim-bladder 的气体封垫和在眼睛的脉络膜结节。呼吸气体整体交换在鳃和组织被装货和卸载的率很大地影响氧气对血红蛋白offish 血液。在鳃酸碱度是大约

7.4 并且这里oxygenation 的率比deoxygenation 的率大约四次快速地是。但在低酸碱度, 特点活跃地代谢组织, 过程被扭转并且deoxygenation 的率400 次快速地是比那oxygenation (Forster & Steen 1969 年; 休斯& Koyama 1974) 。

在二氧化碳运输转交发生主要在血液的重碳酸盐组分, 并且直接组合与血红蛋白形成carbamino 化合物小。到最后鱼红血球包含酵素碳anhydrase, 促进二氧化碳转换向重碳酸盐。容量为运载二氧化碳是显着更高的

deoxygenated 比在被氧化的血液和可观地被减少以在温度的增量。在低温二氧化碳离解曲线的倾斜是还伟大的。相当数量二氧化碳, 可能由血液运载, 并且潜在的转交在鳃是因此伟大的在低温(漩涡1971) 。血液构成

真骨鱼类的血液容量小比较脊椎动物所有其它组, 是体重大约5%。

血浆构成(mg/100 ) 鳟鱼血清由Wolf (1963) 给作为氯化物424, 钠358, 镁2.3, 钾20.1, 钙12.5, 磷9.3, sulphate 0.8 和整体血液葡萄糖71; 冰点消沉是关于0.57~C. 这与哺乳动物的清液是非常地相似并且的确哺乳动物的salines 成功地被使用了为鱼组织培养。青蛙是降低在NaC1 和KC1, 低压和是不合适的为鱼工作。

血浆蛋白质含量低比在人(7 g/ L), 价值从1.68 到6.19 g/ L 被记录用真骨鱼类的不同的种类。蛋白质的免疫学和其它作用与那些宽广地是相似在更高的脊椎动物但许多种间区别依然是被调查。

血液的细胞组分

鱼血液细胞的组分与那些更高的动物主要地不同关于红细胞的生核和有核的thrombocytes 出现。这些, 而不是更高的动物anuclear 小片, 是源泉的凝血因子。有并且区别在种类之间关于特殊元素并且嗜中性的角色和嗜伊红嗜伊红体是较不显然的在teleost 。teleosts 和他们色泽的物产血细胞的优秀比较回顾由Yokote (1982) 给。

teleost 红血球是相似和超微结构对那o 鸟和reptilian 红血球, 在大小, 色泽的物产ther 脊椎动物但, 象它是有核的(图2.21) 。25

Neutroph 图2.21. 红血球和各种各样的白色ceils 从鲽血液污迹。L = tymphocytes, T = thrombocytes 。Leishman xl000. 数字随种类变化和由重音和环境温度并且影响, 但他们通常排列在1.05 之间~ 106/mm3 并且3.0~106/mm3. 发育未全的红血球, 以polychromatocytes 著名, 代表大约1% 总数和是圆和bluish-grey 在Giemsa 被弄脏的污迹。血红蛋白是, 和在其它脊椎动物、主要车为氧气运输和较小程度二氧化碳里, 但不同于在哺乳动物的红血球, 绝氧新陈代谢占优势, 在teleost 红血球, 细胞新陈代谢是主要氧化phosphorylation, 造成生产吃了期限嗜中性, 或多形核白细胞, 是拉长的fi'om 人组织学。因为粒子不一定中立弄脏, 并且中坚力量不能是多有裂片, 在其它动物的种类期限heterophil 或, 在鱼, 'type I leucocyte', 被建议了, 但由于它的宽用法期限嗜中性将被使用在这个描述。

嗜中性被辨认了在teleosts 在超结构和histochemical 地面。吞噬细胞的活动的证据, 譬如被发现在哺乳动物的嗜中性, 是还可利用的, 并且他们共同地被发现在站点炎症(无花果2.22 和2.23) 。嗜中性在鱼是存在在大致同样的数字和在哺乳动物(3-6 x 103/mm3) 但他们包括一个更小的比例血液白细胞人口(大约6-8% 在鱼比较60-70% 在哺乳动物) 。形态上, 鱼嗜中性类似严密他们哺乳动物的相对物虽然程度核多形性在teleosts 可观地变化。鲽嗜中性histochenucal 字符由Ellis (1975) 广泛地学习了并 11

且在多数方面他们负担非常相似对哺乳动物的嗜中性, 是正面的与周期性酸希夫(舞步), 苏丹黑B 和bcnzidine 过氧化物酶, 酸

鱼病理学和碱性磷酸盐测试。Ultrastructural]5, 具体粒子椭圆形和陈列一纤维状appcarancc 。他们具有相似到的当中一个较少共同地被发现的粒子类型ofmanmlalian 嗜中性(Fergnson 1975.a) 。嗜中性发行入血液, 导致neutro-philia, 知道发生作为对各种各样的重音刺激的一个未指明的反应在哺乳动物和鱼。这大概被斡旋通过脑下垂体肾上腺轴。

teleost 嗜中性的起源大概是肾脏的haemopoietic 组织, 虽然脾脏也许充当较小角色。在污迹ofteleost 肾脏里, granuloblasts 看在大数字, 也许是被描绘的bv 他们的histo-chemical 物产。他们是相似在形态学和弄脏物产与他们的相对物在哺乳动物的骨髓、myeloblasts 和myelocytes 。有一点信息关于寿命teleost 嗜中性但他们大概有大约5 天的迅速转交时光, 和在哺乳动物。

Monocytes

Monocytes 部份地是被区分的末端细胞, 在适当的情况下, 将显现出成单核吞噬细胞系统的成熟细胞但不是有能力在进一步分裂上。在teleost 鱼这个系统被组织和在其它脊椎动物, 用流通的monocytes 出现从肾脏haemopoietic 组织和欣然能占去一个功能组织角色。

鱼Monocytes单核细胞形成大约0.1% 流通的白细胞人口, 虽然他们短时间增加数量上(大约48 个小时) 在外国粒状物质的射入以后象胶质碳。他们与哺乳动物的monocytes, 形态上是非常相似thev histochemically 并且类似, 拥有几个美好的疏散粒子, 正面地弄脏与舞步和酸磷酸酶。细胞膜超结构地被投掷入pseudopodia伪足和异常中坚力量的chromatin 少量 12

地被分散。lysosomes 变化在大小和弧通常非常电子密集。Golgi 用具是特别突出的。Monocytes 在鱼被观察占去外国属于颗粒的材料譬如碳和thorotrast, 并且在melanosomcs 被发布的病理性过程中, 这些是热中地phagocytosed 。他们的吞噬作用的力量, 然而, 被限制比较那些高等动物。

Thrombocytes血小板负责对血液el, 重要在防止组织流体, aild thc 损失是 26

显微镜图2.2 鲽鱼血球细胞

a .血液中的血栓细胞，细胞质呈PAS染色反应PAS×900。

b. 血栓细胞具有数个呈酸性磷酸盐酵素颗粒。×900。

c .具呈典型PAS正反应的颗粒位于钉状结构之底部 ×900。

d .血液中的单核球含有数个碳颗粒Leishman染色法。×900。

e. 血液中单核球在抹片中的情况，抹片的结果常使血球不易分散，而白血球看起来较小。×900

f .血液中的单核球，含有数个酸性磷酸盐酵素颗粒。×900

g. 血液中的单核球细胞质中略呈现正常的PAS正反应的色泽×900。

h .由胸腺抹片中的巨噬细胞含有细胞残存物，Leishman染色法×900。

i 组织中的巨噬细胞，含有呈酸性磷酸盐酵素之大型颗粒。×900。

j .腹膜中的巨噬细胞，含有PAS正反应的颗粒。×900。

k. 脾脏中的巨噬细胞，内含铁的化合物用亚铁氰化钾染色法。×900。

l . 脾脏中的巨噬细胞，含有呈Perl氏正反应的物质。×900。

m . 脾脏中的巨噬细胞PAS染色×900。

n. 肾的巨噬细胞，细胞质呈磷酸盐酵素正反应的细胞质×900。

o. 血液中的嗜中性细胞，Leishman染色法×900。

p. 血液中的嗜中性球，Sudan black和Leishman染色法×900。

q. 血液中的嗜中性球，用Sato和Sekiya之联苯氨过氧化氢酵素试法和Leishman染色法×900。

r. 血液中的嗜中性球，PAS×900。

s. 血液中的嗜中性球，性磷酸盐酵素×900。

t. 血液中的嗜中性球，酸性磷酸盐酵素×900。

显微镜图2.3

u. 肾脏抹片，显示嗜中性球逐步的发育过程，颗粒性白血球原生细胞（Pgb）；颗粒性球母细胞（gb）；成熟的颗粒性白血球（g）。

v.肾脏抹片，图中显示由颗粒性白血球母细胞到成熟之颗粒性白血球中均含有酸性磷酸盐酵素颗粒，红血球系列则无此反应。颗粒性白血球母细胞（gb）；颗粒性白血球（g）；后期红血球母细胞（Leb）；酸性磷酸盐酵素。测试和苏木紫（haematoxylin）染色×900。 w. 肾脏抹片，颗粒性白血球母细胞（gb）呈阴性反应，仅在成熟的颗粒性白血球呈现阴性颗粒。Sudan black和Leishman染色法×900。

x. 肾脏抹片。自颗粒性白血球母细胞（gb）到成熟之颗粒性白血球均呈阳性反应，但红血球系列（eb，红血球母细胞）则呈阴性反应，PAS与苏木紫染色法×900。

y. 肾脏抹片。显示红血球发生系列过程，红血球原母细胞（peb）；红血球母细胞（Leb）；前红血球（Pec）,Leishman×450。 28

（取材自Ellis 1975）

真骨鱼血小板的细胞质的超微结构有卓越的相似性对那哺乳动物的小片(Fergmson 1975b) 。互联空泡迷宫分叉通过细胞质和打开通过似窗的开口对外部。外国微粒可能进入这个迷宫系统在哺乳动物的小片而是活跃吞噬作用大概不是包含。

困难在区别血小板从淋巴细胞的'消耗'导致了混乱关于计数这些细胞。除非血小板被保存在他们成熟, 原封, 针对性或成纺锤形形式, 然后差别计数这些细胞不会是可靠的。

在鲽血液, Ellis (1975) 由具体找到, 萤光抗体技术, 那血小板与淋巴细胞比是1.4 到1, 总数从60 000到70 O00/mm3排列。

嗜酸性白细胞

嗜酸性白细胞想像地被认为充当在防御的一个角色机制在哺乳动物由phagocytosing

antibody/antigen复合体。他们也许因此有一个重要角色维护的homeostasis 在传染期间和特别是众多当抗原连续地被发布,在寄生疾病。在哺乳动物, eosinophils 只包括1-3% 血液白细胞, 虽然他们的数字被修改由某些因素譬如激素水平。

Eosinophils 典型地被包装与有高等电位点的大reftactile 粒子, 即他们弄脏与酸染料象四溴荧光素在碱性媒介。超结构地哺乳动物的eosinophils 粒子拥有一electrondense 轴向crystaltoid, 虽然这不似乎是其它脊椎动物(Kelenyi & eosinophils 的一个恒定的特点; Nemeth 1969) 。

文献关于存在和自然eosinophils 在鱼与许多要求臭名远扬地被混淆,两个他们的存在和缺席, 经常在同样种类。他们通常被报告是罕见的在鱼血液和多数eosinophils 的描述在

teleosts 参见嗜伊红的颗粒状细胞发现了在皮肤, haemopoietic并且消化组织, 是几乎一定分明真实的血液嗜伊红嗜伊红体。唯一的标准为辨认嗜伊红嗜伊红体鱼是出现相当大嗜伊红的细胞质粒子。

鱼eosinophits 被牵连了在炎症和吞噬细胞的活动一些报告存在。例如, 细菌吞噬作用由eosinophils 在金鱼和guppies 有被报告, 当thorotrast 吞噬作用和碳微粒由不同的工作者要求和否认了。

嗜碱细胞和肥大细胞

脊椎动物嗜碱性粒细胞是不规则的颗粒状白血球, 典型地包含大嗜碱异染性的粒子与那些肥大细胞相似。嗜碱性粒细胞作用不是清楚的，虽然他们包含5 羟色胺 (5HT), 在相似对肥大细胞, 他们的关系对组织帆柱细胞不建立。象eosinophlls他们由激素影响从肾上腺封垫和并且似乎被介入, 在一个未确定的方式,过敏和强调现象。

basophils 出现在鱼, 是, 象那eosinophils, 由一些工作者要求和由其他人争执(参见回顾由Ellis 1975) 。他们的存在肯定的报告比作他们对哺乳动物basophils 在他们的形态学并且弄脏反应。这个细胞, 未被牵连在任何被认可的防御机制在鱼。细胞被选定当帆柱细胞在鱼单一地被辨认了根据他们有, 与相同是basophihc 和metachromatic 的哺乳动物的帆柱细胞、一个结缔组织栖所和细胞质粒子。最近的工作, 然而, 并且显示了那metachromatic 颗粒状细胞提出在鲽皮肤真皮, 相似地包含5HT 。

鱼帆柱细胞物产由许多工作者观察是细胞质粒子的可适应性。罗伯特?等(1971b) 能弄脏鲽subepidermal 帆柱细胞唯一在组织被固定了在4% 多聚甲醛里和被埋置了在araldite 之后, 并且Bullock 等(1976) 只能弄脏他们在重要准备(图2.24).All 与一致

原始的结论Michel (1923) 帆柱细胞鱼粒子是极端可溶解结构。Bucke(1972) 发现金鱼的帆柱细胞粒子弄脏了以pinacyanol erythrocyanate 方法在定像之后在10% 缓冲的甲醛水。 14

在哺乳动物帆柱细胞是anaphylaxis 斡旋人,造成光滑的肌肉的收缩, 血液的扩张船和增加的血管渗透性。它是清楚这种现象存在在鱼, 因为企图导致anaphylactictype 反应在鱼一般不是成功虽然偶尔的anaphylactoid 反应可能是临床观察。

总之, 虽然存在ofeosinophils 和帆柱细胞在鱼争执, 他们一定看来是存在在某一种类和大概是存在在所有种类。在 29

图2.24. 帆柱细胞的湿准备在whiung 标度的下表面, 被弄脏以0.1% 中立红色在0.85% 盐x350 (从Bullock 等1976 年。) 这些细胞的防御角色铸造只慢慢地点燃的哺乳动物。当前所谓的eosinophils 和帆柱细胞的功能角色在鱼可能只被推断和他们的relatiomhip 对teleost mucosae 和submucosae 明显的嗜伊红的粒子细胞, 蛋, 当大概关闭, 不被定义(P, eite 。1998) 。

淋巴细胞

淋巴细胞是细胞负责任对免疫反应。它的物产详细被谈论在章节在免疫过程, 并且当前描述被限制对细胞的血液学特点。淋巴细胞的形态学是卓越地相似在门Vertebrata 过程中。

他们通常和任意地是scparatcd 入大和小类别, 作为参考, 虽然他们大概代表细胞不同的功能状态在细胞的人口之内而不是在功能容量上的一个区别。小淋巴细胞的Thc 平均大小也许不同betwcen 种类, 即他们的直径平均4.5,um 在鲽, 8.2 um 在金鱼和大约6 um 在人。Thc 中坚力量, 实际上占领细胞的整体, 留下唯一有几线粒体和被隔绝的核糖体嗜碱细胞质的一个狭窄的外缘。在形态学多数流通小淋巴细胞出现作为不活泼的undifferentiated 细胞。他们流通以这形式直到刺激入行动由他们的具体抗原。淋巴细胞被认为成熟当它是能干反应它的抗原。

淋巴细胞流通在脊椎动物的身体的血液和淋巴过程中和聚集在过滤器流体的器官。淋巴细胞的数量在血液是引人注目地伟大的在鱼比在哺乳动物。例如, 密度淋巴细胞在鲽是48~103/mm3 当在人它是只关于2x103/mm3 。

有伟大的可变性在被报告的计数淋巴细胞在鱼血液, 譬如提升严重疑义至于他们的诊断价值, 虽然Blaxhall 和Daisley (1973) 在他们的回顾建议有用的结果可能然而被获得。混乱大概源于淋巴细胞的不精确的分化和thrombocytes (参见上面) 。

造血组织

因为真骨鱼鱼没有淋巴结并且他们的骨头通常没有髓心洞, 造血组织位于脾脏的stroma基质和肾脏的间质中。它并且较小程度被发现在肝脏、小肠粘膜下层和专业淋巴腺器官, 胸腺的periportal 门静脉周的区域。

肾脏haemopoietic 组织在肾脏haemopoietic 组织形成支持矩阵为后部肾脏的nephrons 但先前或顶头肾脏几乎完全haemopoietic 。疾风细胞位于在网状内皮组织的组织之内stroma 相似与那哺乳动物的骨髓。内皮细胞的细胞排行许多静脉窦, 血液从肾脏门静脉通过为筋疲力尽的细胞新的滤清和加法。Stannius 和内部(肾上腺) 组织血球细胞(外皮和骨髓) 被埋置在haemopoietic 组织之内。其它多孔的结构, 被发现在teleost haemopoietic 组织过程中但不是在更高的脊椎动物, 是melanomacrophage 中心(罗伯特1975b) 。Melanomacrophage 中心变化在他们的程度组织, 根据种类。在更低的真骨鱼类他们是黑暗的细胞群被分布在hacmopoictic 过程中

30 Fig. 2.25.在鲑的肾中Melanomacrophage聚集.在较低硬骨鱼melanolnacrophages中是弥漫的和使在彩色中棕色变黑.H+E x400.

组织(图2.25).The 程度melanization 随年龄变化但在所有年龄颜料礼物是黑褐色或黑色和有melanin 所有生物化学和化工物产, 虽然不一定放下在integumental melanin 典型melanosomes 。在更高的teleosts 相当数量黑暗的颜料当前在脾脏的melanomacrophage 正常鱼里中心或肾脏通常是非常小, 多数他们的颜料是轻的在颜色(图2.26) 。Histochemically 这是lipofuscin 但Edelstein (1971) 导致证据建议非常接近的化工亲合力在lipofuscins 之间或年龄颜料和melanin 。

更高的teleosts 的melanomacrophage 中心的形态学并且被定义严密。他们是通常节状, 与dehcate argyrophihc 胶囊。在他们是的许多种类apphed 严密对血管渠道和可以2.26 。部分通过鲽脾脏显示典型色的焦点melanomacrophage 中心。H + E xl20 。

有衣领of lymphocytes 。流通巨噬细胞, 充满以粒状物质, 可能微生物在起源, 或新陈代谢的废品譬如ceroid 或haemosiderin, 在

melanomacrophage 在家有选择性地集中, 可能因此被考虑作为新陈代谢的转储。

脾脏

脾脏是唯一的淋巴结象器官被发现在teleost 鱼。它是深红的或黑在颜色和在健康尖锐通常定义了边缘。它位于在胃的更加巨大的曲度或肚腑的弯曲附近。

虽然通常唯一, 它也许在某一种类被划分成二或更小的脾脏。脾脏胶囊是纤维状和无肌肉, 没有被发现在哺乳动物的脾脏的密集的横条延伸到组 17

织。某一种类胰腺位于因为subcapsu-lar 层数对脾脏但在inost 鱼脾脏的主要元素是椭球、黏浆状物质和melano 巨噬细胞中心。椭球是厚壁过滤器血丝, 起因于脾脏小动脉的分裂。每个包括一间厚实的地下室膜跳起之内船, 通常异常地, 运行分离从膜由被覆盖的隔间层数的管在。

限于为含有红细胞和吞噬细胞,并能捕食大量颗粒物流通.充满巨噬细胞,然后移植椭面向melanomacrophage中心(图2.27 ) (弗格森19xx年) .

脾浆组成正弦吞噬细胞相似的生物肾脏在大批红血细胞,可以举行,造血组织,是支持argyrophilic纤维.这主要是淋巴组织生成的但并非完全如此. melanomacrophage中心,类似对于肾脏的发生,而且通常是靠近一容器;他们甚至可能投入的基本方略,其与外通常有一个美好的网状膜.

胸腺

胸腺是成对器官,卵形垫初级淋巴组织位于皮下背常见该厣.它源于原基与

上皮咽袋.lele( 1932 )对真骨鱼类胸腺形态作了对比研究，发现不同的物种其寿命是极为不同, 包括较低等的未性成熟的存活着的真骨鱼类.他们几年后成熟 31

图2.27. 脾脏的部分从鲽早先静脉内接种了6 个小时与墨汁。墨水微粒被困住在椭球的墙壁之内。H 。+ E x300 。更高的teleosts 。在部分胸腺是小淋巴细胞聚集体以一个纤维状胶囊和罚款argyrophilic 支持的细胞。巨噬细胞是非常众多的在一些鱼(即Lophius) 胸腺并且被发现在接近的协会与淋巴细胞。胸腺认为是immunocompetent T 细胞成熟性站点。偶尔的上皮绳子, 很少, 被看见和也许对应于Hassl's 血球细胞的焦点上皮巢。网状内皮组织的系统网状内皮组织的系统(皇家经济学会) 是吞噬细胞的细胞系统, 广泛被分散在身体过程中, 负责对筋疲力尽的细胞和粒状物质撤除从循环。细胞包括在皇家经济学会弧高吞噬细胞的活动和容量集中和分离这样的标准phagocytosed 材料。重量oc cvidcncc 建议, 在哺乳动物和大概tclcost tish, 组织巨噬细胞从monocytes 被获得流通在血液和他们的前体: 因而有巨噬细胞的二人口, 一个任意被固定和其他行动。的 18

teleost 鱼细胞被认为包括皇家经济学会是haemopoietic 器官的

promonocytes, 血液的monocytes 和淋巴, 宽松结缔组织巨噬细胞, 脾脏的自由和固定的巨噬细胞和肾脏和, 在许多种类, 心脏的atrial 衬里的固定的巨噬细胞。最重要的器官是肾脏由于它的欲望和心房由于它的奇怪地脆弱的站点。

有一定数量的区别在哺乳动物和teleost 之间关于皇家经济学会。心脏病心房的衬里是一个高度重大站点在许多鱼的种类但是它没有这样的活动在更高的动物(图2.28) 。淋巴结不发生在鱼, 并且肝脏, Kuppfer 细胞提供吞噬细胞的组织最大的区域在哺乳动物, 是实际上惰性的关于吞噬作用在teleost (Fergnson 1975.a) 。巨型细胞和epithelioid 细胞, 被发现在teleost 慢性激动损害, 更加适当地并且被认为一部分的皇家经济学会, 或'mononuclear 巨噬细胞system' (范?Furth 1970), 因为他们被形成从各自的巨噬细胞的融合在某些undegradable 刺激剂(Timur 1975 面前) 。各种各样的组织的解剖学, 拥有一个吞噬细胞的组分, 被描述根据他们的各自器官系统。

teleost 的巨噬细胞的一个有趣的特点皇家经济学会是他们的容量, 是否固定或流通, 形成聚集体一旦他们充满。通常这些聚集体是在

haemopoietic 组织(罗伯特的melanomacrophages 的区域1975b) 但这样聚集体并且被发现, 图2.28 。部分通过鲽的心房早先注射了以酵母细胞6 个小时。固定的吞噬细胞of' thc 心房占去了酵母和污点明亮的红色。PASx76.o 。 32

irequently 着色, 在或在慢性inflannnatory 损害附近之内。它不为人所知是否pigmeuts 被发现在这样聚集体里是纯净地外生起源, 亦不是它完全地清楚为什么有那么频繁地淋巴细胞衣领与这样聚集体有关系。但是, melanin 和相关颜料被认为充当在许多有机体的一个防御角色, 在他们的容量为H202 世代(Edelstein 1971) 。肾脏和排泄的系统内部体液结构的章程的鱼是一个复杂过程。皮肤根本上是不渗透的在成人但, 依照早先被指出, 水涨潮和离子欣然发生横跨鳃。调动发生的其它表面在是食道墙壁和肾脏。因而这是涨潮在所有三种器官-- 鳃、肾脏和构成鱼的osmoregulatory 和排泄的要求的有营业的运河控制-- 。

排泄的肾脏 teleost 鱼的肾脏是一混杂器官包括haemopoietic, 网状内皮组织, 内分泌和排泄的元素。第一三个作用全部被处理在别处并且这个部分将被限制对排泄的组分的考虑。teleosts 肾脏通常位于一个

retroperitoneal 位置反对椎骨专栏的腹方面。这是一种轻或黑褐色或黑色器官通常扩大身体洞的长度。它通常被划分成先前或顶头肾脏, 由haemo-poietic 元素主要组成, 并且后部或排泄的肾脏。虽然

embryologically 出现如同一个被配对的结构, 它的成人形式随种类变化, 从二种不同平行的器官在种类譬如钓鱼者鱼, 通过不同程度附件, 对完全融合被发现在salmonids 。输尿管或archinephric 输送管, 举办尿从收集的输送管对泌尿孔头, 也许熔化在任一个水平, 也许膨胀, 在融合以后, 形成膀胱(图2.29).The 泌尿输送管对外部后部打开对肛门。

动脉血液被提供给肾脏由肾脏动脉出现直接地从主动脉或从分装式船。除了在小数字ofaglomerular 种类, 这些服务glomerular 血丝床和然后排泄 20

入传出小动脉。在海军陆战队员和euryhaline 种类peritubular 血丝并且接受血液从尾部或被分割的船, 图2.29 。虹鳟肾脏显示白色archinephric 输送管加入到形式泌尿膀胱(arrowed) 。排泄尾巴区域和构成一个肾脏门系统。这门血液是因而多血脉性的(Hickman & 王牌1969) 。teleost

nephron 的结构可观地变化在海军陆战队员、euryhalme 和淡水形式之间, 反映重大区别在他们的各自作用之间。典型的淡水teleost 的nephron 包括一口井vascularized 小球(图2.30), 一个ciliated 脖子, 二特别接近段(一个以突出的刷子图2.30 。小球从共同的鲤鱼中间肾脏, x600 。(由Dr 礼貌M.Yokote 。) 33

毗邻和秒钟包含许多线粒体但一个被开发的刷子疆界), 狭窄的ciliated 中间段, 末端段和收集输送系统。海洋nephron 是典型地小在大小和包括小球、脖子段、二或三接近段, 构成主要组分, 中间段偶尔地被发现在第一和第二接近段之间, 并且收集的输送管系统。euryhaline teleost 通常有一nephron 结合两型结构, 是相似与那海洋teleost 与, 另外, 末端段相似与那淡水teleost 。某些海洋和淡水种类是异常的他们没拥有小球在nephron 。有在nephron 结构上许多各自的种类变化并且上述描述提供唯一一个宽广的总结。在这个领域的主要工作是那Hickman 并且Trump (1969) 并且这应该被咨询对于更加详细的比较信息。

渗透和离子调节

在淡水环境是低亚硫酸钠渗透的并且水倾向于通过入体液通过鳃和咽的有渗透性的表面。这由肾脏补偿生产稀释尿的大容量, 以便glomerular 滤清是重要性。离子被动地也丢失通过鳃并且重大数额丢失在 21

尿。后者由尿减到最小, 有非常低Na+ 和Cl- 浓度。平衡由Na * 和C1- 由鳃和吸收活跃举起维护从食物通过食道的墙壁。在海洋环境血液有相对地低渗透压以便, 由被动扩散, 水丢失通过鳃并且离子被获取。尿被生产少量以低或微不足道的glomerular 滤清率。尿是近似地isosmotic 或轻微地低亚硫酸钠渗透的和包含主要二价的离子Mg2+ 和二氧化硫- 。海水的大容量由喝占去了对被动水耗补偿。二价的离子由食道一般未占去因此他们出现在粪。剩余单价的离子在身体排泄通过鳃。

关键结构在离子交换横跨鳃在teleost 鱼是氯化物细胞, 被牵连在pmnping 的盐里在内在淡水和oup, vards 在海水。他们位于主要和次要鳞片, 主要地在连接点在二之间, 和弧被发现更加了不起的密度海洋适应的鱼。它被建议, 盐抽从海鱼的鳃起因于扩散从盐的高浓度在专业空间在毗邻氯化物细胞之间, 是开放对海。盐梯度由一非常高密度钠泵浦导致, 在膜, 面对这些细胞间的空间(图2.31) 。机制内部抽盐在淡水认为根本上是相同象在两栖皮肤方面。Euryhaline 种类可能交替在淡水和海洋种类之间机制根据要求, 虽然一些的glomerular 用具进行退化在海洋环境里。有还嗜碱primordia, 在小球附近, 在teleost nephrons, 也许是protoglomeruli wiU 形式新小球, 如果必须。

渗透调节是主要在内分泌控制之下通过后部脑垂体和interrenal corticoid 激素和可能尾部neurosecretory 系统和肾脏(Lagler 等1962 的) juxta glomerular 用具。催乳激素象激素明显控制Na+ effiux 从鳃但他们并且影响肾脏和膀胱墙壁。Corticoids 并且修改不同的组织的离子运输和渗透 22

性特征。因而许多内分泌变动联系了性成熟性可能次要地影响离子和渗透调节机制。在溯河产卵的鱼譬如三文鱼幼小鱼必须到达某一阶段

图.2.31 。塑造为NaCI 抽横跨鳃在海水氯化物细胞里, sts = 使tulmlar 系统光滑。Ep = 上皮细胞 34

发展介入猛烈内分泌改变成为smolt 在是之前能居住在海水(Langdon 等1984) 。离子regnlation 机制和osmorcgulation 和他们的控制是特别复杂的并且专家文本Maetz (1974) 应该被咨询为进一步细节。在病理性调查值得注意的是, 结构被介入在水和离子交换可能进行高度重大的变动根据发展animal's 状态, 它的水生environlnent 和内分泌因素的构成。所有这些必须被考虑到当审查临床材料从鳃、食道皮膜和肾脏组织。新陈代谢主要含氮最后产物是氨和尿素; 是高度可溶解和欣然被逐出入周围的水, 主要由扩散通过鳃。三甲胺氧化物一般发生在鱼, 可能是尿的一个重要含氮排泄的组分在海洋情况下。

消化系统

消化道

硬骨鱼饲料是一个非常多元化的基板,使不同结构的口腔及消化道调适和专业知识,以适应特殊的饮食,往往很区分局面.总长度消化管是一个重大的差异, 是草食性鱼类备受长于食虫物种.其他专业,相关的饮食, 包括牙列,在场人数及憩室甚至在某些物种完全没有胃,还相当分类意义(图2.32 ) .

该鱼鳔,这是根据从embryologically 消化道,但不影响消化功能,是被视为一个独立的系统.

嘴

嘴和颊洞由呼吸和消化系统分享。他们的消化作用被限制对选择、食物的夺取和取向为调动到胃。哺养的机制的范围的细节由鱼使用由亚历山大(1981) 回顾。嚼和predi-gestion, 被发现在哺乳动物, 通常不是teleost 的嘴的作用除了在几个高度发展的食草种类。嘴和perioral 地区很好拥有知 23

觉神经末梢和牙, 很大地变化在地点、形态学和数字。颊洞的衬里包括ora 有层次的mucoid 皮膜在一个厚实的地下室膜与非常浓缩的真皮束缚它去骨或肌肉。 Fig.2.32 。虹鳟, 顶面掠食性食肉动物的胃肠内容与非常短的肚腑 35

食道

食道通常是一支短, 直接和非常肌肉管通过从嘴对胃的贲门。它的上皮衬里通常是好拥有黏液细胞和这, 并且它的内在表面被投掷的广泛的纵向折叠, 考虑到容易吞下笨拙食物微粒。在某一热带种类有瞎的憩室(oesophageal sacs) 或oesophageal 牙。

胃

胃变化在大小。这通常是一S形, 高度可膨胀的sac 与许多折叠在它的衬里。它高度肌肉并且贲门标定变动从先前消化短文的条纹的肌肉对光滑的肌肉末端上发生。有肌肉一定数量的层数, 与muscularis mucosa, 并且结缔组织层数在这附近经常拥有很大数量嗜伊红的粒子细胞。胃

mucosa 是非常mucoid, 与许多封垫在折叠的基地。一些种类是agastric; 这个异常情况的特别令人相信的原因不是可利用的但是Kapoor 等(1975) 建议这是修改考虑到很多难消化石碴的消耗量哪些必须迅速通过通过消化短文。幽门的盲肠, 瞎结尾憩室从胃的末端, 幽门的阀门区域和从先前肚腑, 被发现在许多种类但著名地在salmonids, 他们也许第70 或更多号。他们的组织学和histochemical 特点类似那些肚腑而不是胃。小肠

虽然其相对长度可根据不同的饮食习惯, 小肠大部分鱼是一个简单的管道,不增加

直径形成结肠后方.它可直乙状结肠或螺旋状,取决于形腹腔:它有一个简单,粘液,柱状上皮复 24

盖- 荷兰一粘膜往往富饶嗜酸颗粒细胞和有限的,由156.3肌层和粘膜fibroelastic层(图

2.33 ) . rodlet细胞,可以经常见到衬砌小肠.

直肠

直肠有一个较厚的肌肉壁较金小肠及其衬砌高度mucigcnic .它能够在相当大,腹胀.

图. 2.33 .一段幽门地区肠道了虹鳟鱼.E= eosinophfiic颗粒脑垂体;C=圆肌; M=粘液细胞粘膜衬里.氢离子电子x240 生理变动发生在许多teleost 的种类消化短文在饥饿, 迁移或产生的周期期间。这些变动是好特别明显的在catadromous 并且溯河产卵的种类譬如欧洲鳗鱼和大西洋和和平的三文鱼, 小肠折叠铺平, 细胞成为收缩并且darkstaining 和那里经常是广泛的上皮坏死入顽强的mucoid 小肠内容。

肝脏

真骨鱼肝脏是一种相对地大器官。在野生鱼这通常是红褐色在食肉动物和它也许黄色甚至米色的更轻的褐色在her-bivores 但某时年。在养殖的鱼, 饮食一般包含更高的水平油脂, 它通常是轻的在颜色比在等效狂放的标本。肝脏也许是一种地方化的器官在先前腹部或也许, 在某一种类, 有扩大腹部的长度或向其它内脏被申请严密的过程。在某一种类这是一种复合器官以的形式hepatopancreas, 但在其他人胰腺是一种分开的器官。鱼肝脏组织学与哺乳动物不同由于那里是远的较少倾向为thc

hcpato-cytes m 绳子的性格或k)bulcs 和thc 哺乳动物的肝脏典型的门三人组合不是明显的。irrc-gxfiarly 形成弧光的Sinusoids. 分布了在thc 多角形hepatocytes 之间, 形成弧光较少在nuxnbcr 并且弧lmcd 由内皮细胞的细胞以非常突出的中坚力量功能Kuppfer 细胞不被发现 36 营养, 新陈代谢和

图2.34. 部分通过正常鳟鱼的肝脏显示sinusoids 在多角形hepatocytes 25

之间muralia 。H+E x110 。

sinusoids 的衬里。1938 年这由Varichak 展示了和充分地从那以后第一次是confirmed(Ellis 等1976) 但所谓的Kuppfer ceils 的描述单一地根据形态标准继续发表(Hinton & 水池1976) 。正弦线路单元有窗和躺在上面以及肥胖存贮细胞的数字是区域在sinusoid 细胞和hepatocytes 之间和包含microvilli 从两个Disse 的空间, Ito. Hepatocytes 细胞多角形和有一个特别中央中坚力量以密集地弄脏chromatin 边际和一突出的nucleolus (图2.34) 。hepatocytes 经常胀大与糖朊或中立油脂当营养是少量地比理想和在周期饥饿期间逐步采用细胞也许被收缩并且整个hver 用黄色ceroid 颜料被装载。

bihary 系统与那哺乳动物并且不同最终anastomose 形成典型的胆汁输送的细胞内胆汁小管发生。胆汁输送管熔化和最后形成胆囊, 包含绿黄色胆汁被举办对肚腑通过共同的胆管。胆囊衬里是经常包含rodlet 细胞的过渡皮膜。Haemopoietic 组织, 完全与melanomacrophage 集中, 被发现在变换量在肝脏的更大的船附近, 并且hepato 胰腺是存在的地方这投资肝门静脉的更大的分支作为一腺externa 。

胰脏组织是易变的在地点, 在一个唯一种类之内, 比其它胃肠内脏。最共同的站点为它是作为分泌组织疏散海岛被散置在thc 肥胖细胞之中在幽门的盲肠的thc mescnterv, 作为脾脏的一种subcapsular 投资和作为外在层数在肝门静脉附近。

图2.35. 正常虹鳟胰腺的部分。黑暗地弄脏的外分泌的胰脏葡萄核围拢胰脏输送管(PD).The 典型胰脏肥胖细胞是在底层图片I = 小岛ofLangerham 。H+Ex70 。

外分泌的胰脏组织的acinar 结构与那是非常相似哺乳动物和包括细胞与非常黑暗的嗜碱细胞质。在活跃地哺养的鱼这些包含很大数量明亮, 嗜伊红, 分泌粒子。胰脏输送管通常加入共同的胆管某处沿它的长度。胰腺的内分泌组分, Langerhans 小岛, 包括一定数量hghtly capsulated, 穷地弄脏结构由小纺锤形的a 组成, b 和B 细胞。小岛细胞的大小也许随季节变化并且, 在某一种类, 有一个主要小岛, 以Brockman 身体(图2.35 著名) 。

大多数对鱼所需食物的知识,是基于对鲑鱼和鳟鱼的人工养殖工作.然而,最近有关资料所需的食物onmivorous和草食养殖品种如鲫鱼,罗非鱼已成为供比较( 1982 jauncey : jauncey 1999 ) .把主要精力放在食品中的碳水化合物, 蛋白质和油脂, 和在所有其他脊椎动物。 37

碳水化合物虽然许多鱼类可以运用碳水化合物例如油脂作为能源, 在水平由25% 饮食, 这决定一般不是一个重要饮食组分。根本上, 鱼能量新陈代谢类似那一只糖尿病哺乳动物。因而葡萄糖的摄取将导致坚持

hyper-glycaemia 在许多小时。这慢葡萄糖新陈代谢部分归结于低分解代谢的活动在组织譬如肝脏、肌肉和肾脏。胰岛素, 鱼起源, 将降低血液葡萄糖水平和将促进调动到组织, 但看起来胰岛素不被要求调整血液葡萄糖水平在teleost 鱼。当在哺乳动物迅速葡萄糖homeostasis 必需维护脑子作用, 在鱼更高的糖朊储备在脑子可以使这个反应不必要。

在饥饿的鱼, 肝脏糖朊水平依然是22 天不变, 表明其它基体的氧化作用采取优先次序在糖朊动员和加水分解和葡萄糖的氧化作用。因而容量, 鱼代谢葡萄糖有氧地是低相对哺乳动物。并且看起来, 紧张的组织, 用葡萄糖作为主要燃料, 也许依靠糖质新生而不是glycogenolysis 。前过程是最高的当饮食是高在蛋白质里和最降低当蛋白质是降低并且碳水化合物是高的。

这会似乎那条鱼, 主要地是食肉动物、用途非本质氨基酸和油脂作为更喜欢的源泉的enerD: 当饮食碳水化合物水平是lost;blood 葡萄糖和糖朊储备可能由糖质新生维护。

蛋白质

鱼的蛋白质要求与成长和性腺发展连接。实际上有一个清楚的线性关系在每日蛋白质要求和具体成长之间为大范围鱼。这暗示, 蛋白质的运用是相对地恒定的和是独立哺养的类别, 即食肉动物、杂食动物和植食动物。鱼的饮食蛋白质要求排列在dict 的总能量内含的45 和70'/0 之间。比较种田的homeotherms, 这似乎高。另一方面, 使homeotherm 维护恒定的被举起的体温, 维护的总能量需要比那高级相似的大小ectotherm 。这个区别将导致, 因而, 非蛋白质能量组分的一个更高的比例在饮食。如果每日蛋白质要求弧与骨肉生产有关鱼所有类别然后有

表2.1 卑鄙基本氨基酸要求, 根据数据从teleost 鱼的各种各样的种类, 主要属于Salmonidae 38

但是, 能导致必死, 与相关肥腻肝脏, 特别在salmonids 。w3 的多未饱和的脂肪酸系列证明是鱼饮食的根本组分。缺乏可能导致成长、尾部飞 28

翅侵蚀, 肥腻肝脏, 心脏病myopathy 和震动综合症状的发展的停止。当亚麻酸的酸(24:6w3) 增加来饮食, 在水平的大约1% 由重量或2.7% 总能量内含, 成长和改善的食物转换被刺激。鱼的油脂营养的一个全面审查由Bell (1998) 给。

淡水种类达到最高的重量获取以饮食包含w3 和w6 系列脂肪酸。后者系列是特点地球有机体, 也许反射食物的起源在淡水鱼。它是有趣注意到, 一条指定的鱼的饮食要求种类匹配严密身体那的构成种类被捉住从狂放, 并且据推测哺养在完全自然饮食。有, 和也许被期望, 矿物和维生素的nonenergy 食物要求。这些要求与那些宽广地是相似更高的动物, 并且有信息一个逐渐积累的身体关于他们的缺乏的作用在饮食。

新陈代谢率新陈代谢率的测量, 主要当氧气消耗量, 为农事和水管理提供鱼的能量需要的估计, 。并且, 作为水生ectotherms, 鱼对变化是非常敏感在他们的环境上, 是reflbcted 在变化在新陈代谢率上。因而氧气消耗量的测量是建立各种各样的环境因素的相对重要性一个敏感方法。由于新陈代谢的测量的可变性标准新陈代谢率被采取作为被外推从关系在游泳速度和氧气消耗量之间的一个任意非活动水平, 被测量在至少24 小时以后斋戒。这标准利率可能然后使用估计最小的维护定量和环境因素的影响(为回顾参见Brett 1962 年; 1970 年; Brett & 树丛1979)

无活力因素影响新陈代谢

温度。ectotherm 体温非常严密跟随四周温度, 除了m 大猎鱼譬如金枪鱼和细索。对温度的新陈代谢的反应由率治理不仅由变动的程度温度变化而且和方向。突然和坚固增量在正常温度范围之内可能是lcthal duc 对新陈 29

代谢超越和失败m 呼吸气体运输。在温度的更小的减退较不创伤和被发现有用的为处理并且运输的鱼, 因为活动被镇压和新陈代谢超越不均衡地减少氧气消耗量。

如果温度逐渐被增加(1 ~C 每天) 钓鱼能适应对大范围温度, 经常跨过20-30~C, 根据种类(图2.36) 。在这个范围之内新陈代谢率加倍, 近似地, 为各10~C 上升在温度。并且, 在这个范围之内, 有一个最宜的温度为种类, 它最高效率地执行。在这个最宜的温度, 转换效率、成长和游泳表现是最大的。为各个种类最宜的温度与它的自然环境有关温度养生之道。当温度增加, 水平的自发activi%, 还增量, 和这被反射在游泳表现和活跃新陈代谢率, 其中之二增加由最宜的温度决定, 在之后他们铺平和最终碰撞在上部致死的温度。在多数种类增量的削减在最大活跃新陈代谢的

图2.36. thernul 生理适应的作用在sockeye 三文鱼的上部和更低的致死的温度被显示作为一系列的容忍多角形。内在多角形in&cates 温度容忍在哪50% 样品生存unlmuted 暴露时间。二个外面多角形提到曝光1000 年和100 minures 。温度由鱼选择顺应在4 和20~C 之间并且被显示。39

率归结于对被溶化的氧气的集中的减少因为温度上升。游泳表现和活跃新陈代谢率经常将继续增加在ifthe Po2 水被增加在空气饱和水平之上的最佳条件之上。

鱼被显示调整他们的metabohc 率补偿, 在有限的程度上, 为长期变化在身体teinperature 上。因而在个体的metabohc 率上的区别被保留长期在或者热量范围的末端是决不那由温度系数预言(Ql0) 。多孔的基地为这热量风土化被认为介入交换在同工酶之间以不同的热量物产譬如基体 30

亲合力。有并且证据为供选择的新陈代谢的路开头补充温度敏感

energy-releasing 反应。低温风土化导致对熔点的减少膜hpids, 通过多未饱和的脂肪酸维护相互和细胞内交换的并网。

氧气。鱼是根本上需氧生物, 虽然有鲤科鱼的证据生存几个星期在缺氧情况, 由利用绝氧新陈代谢的路。总之它可能说, 氧气是一个限制的因素因为它治理新陈代谢率由于它的操作在metabohc 链子之内。氧气的可及性在水生环境里降低, 归结于它的相对地低扩散性和低可溶性, 被在温度和盐分的增量减少进一步。在后果氧气通常是一个限制的因素在水中比在空气里。

它被显示了为几个种类, 氧气消耗量的标准利率恒定的在大范围氧气紧张从大气Po2 下降对重要紧张。这重要紧张, 随温度和种类变化, 标记标准利率迅速地增加的点当致死的水平被到达, 在之后那里是崩溃。独立区域代表鱼能提取充足的氧气没有增加鳃的透气四周Po2 的范围。上升在标准利率在重要水平之下表明通风鳃的增加的费用当氧气成为限制。虽然鱼新陈代谢的反应对低氧气紧张在标准条件下表明他们能容忍低氧气紧张的最大程度, 它不显示正常活动被压抑的thc 程度。在活跃地行动的鱼活跃新陈代谢率和最大值游泳速度被减少在氧气紧张可观地更加高级比重要水平。这些制约发生的氧气紧张叫thc 起初限制的水平, 在之上鱼是完全独立氧气紧张。在起初限制的平实游泳活动和活跃新陈代谢率减退之下以在oxwgen 紧张的减退。当活跃新陈代谢率和标准利率是相同的鱼无法行动没有招致氧气债务和到达了h, 狩医qfuo cxcess 活动, 对应于重要水平。在水平没有剩余活动和起初限制的水平之间是鱼能不确定地 31

生存容忍的区域但在被减少的节奏。氧气紧张的短的范围在水平之间没有剩余活动和标准利率被举起的致死的水平并且没有活动是可能的指抵抗区域。在抵抗这个区域新陈代谢开始显示anaerobiosis 以乳酸和自由shortchain 脂肪酸的生产在肌肉和肝脏组织。在抵抗区域多数鱼无法不确定地生存

驯化低氧紧张似乎并不改变起动限制或没有多余的活动水平,但是否在某些物种扩展区的阻力.从表2.2 显然是数种独立的氧气紧张远低于空气饱和程度.在鱼水平无剩余活性最适温度,是当水是约30 %空气饱和度(审查见休斯19xx年) . 二氧化碳。被溶化的二氧化碳, 独自, 有少许作用在标准新陈代谢率。但是, 高Pco2 价值压下氧气消耗量(图2.37 的) 最大活跃率。关系在Pco2 和活跃新陈代谢率之间特定种类并且总之敏感性被减少在风土化高温。并且那里看来是互作用在增加PCO2 和减少Po 之间, 增添氧气消耗量的tke 最大活跃率的减少。氨。鱼对被溶化的氨是非常不宽容(NH3) 。集中一样低象0.1 mg/litre 是有害的。但是, 在水中在中立酸碱度之下氨存在主要表2.2 关系在氧气消耗量和体重之间为几个种类鱼类 40

图2.37. Pco2 增量的影响, 对共同的鲤鱼的活跃呼吸新陈代谢在25~C 以氧气三部份压力。(从Beamish 1964 年。) 以无毒被电离的形式, 过程提高了, 在二氧化碳面前, 由氨盐基碳酸盐的形成。除非酸碱度显着碱性, 因此, 氨不会是对新陈代谢率的主要影响。但是, 在recirculation 系统氨的生物降解可能生产有害的亚硝酸盐。

盐分。盐分的影响对新陈代谢offish 与能容忍环境盐分的有些范围的那些euryhaline 种类是只相关的。许多商业重要种类譬如Salmonidae 和Anguillidae 归入这个类别。兴趣在盐分上的作用在这个种类生理来自juveniles 转移入更高的盐分显示增加的成长的报告。但是, 有在盐分范围 32

0 之内-- 的一点证据28 g/litre 新陈代谢率或转换效率显著被改变。有报道, 运动的新陈代谢的费用以最大的巡航速度是最小的在iso 渗透的点11.6 g/litre 当渗透的梯度是零。但是, 这样的作用未被展示在标准条件下并且唯一的解释为改善的成长在更高的sa]inities 是有在供给率的增量(图

2.38) 。生物因素影响新陈代谢体型.小型鱼类有相对较高的代谢率比大鱼和一般规则既适用于内部和interspecifically .关系体重耗氧量,是一个指数函数是通常是由下列公式计算: fig.2.38 .影响盐度增加,对每周摄入食品,以百分比表示的鲜重虹鳟鱼在10 ℃ c.

那里Y 是氧气消耗量在mg/hour; x 是鱼的纯重量在克; b 是重量方次数; 并且a 是一个恒定的等值对鱼称的1g 的氧气消耗量。这个等式被显示在Fig.2.39 作为一个线性关系在重量对数和氧气消耗量之间对数, 与b 倾斜

图2.39. 关系在氧气消耗量的标准和活跃率和重量少年Oncorhynchus nerka 之间在15~C 。'b' 价值为标准和活跃率各自地是0.78 和0.97 。 41

线。当b 是新陈代谢率与体重直接地是比例的tmitv thc, 但以价值较少比团结小鱼的新陈代谢率高级比在大鱼。它被显示了为b 价值在标准条件下在20~C 是在范围0.73-1.04 之内以一个平均值的0.83 的一定数量的鱼的种类。重量方次数出现对增值以在温度的减退在同样种类之内。这种现象看来同种内因为没有重大区别按b 价值在热带和极性种类之间。游泳活动并且倾向于推挤b 的价值向上。在sockeye 三文鱼重量方次数增加从0.78 在标准条件下到0.97 当最大地活跃。

价值在不同的环境状况下提供有趣的同种内的比较。在最宜的温度为许多种类价值是卓越地相似, 建议, 有, 通过热量风土化, 各自的种类演变利用他们的温度养生之道efficiendy 能量开支的一种最理想水平。因而热带, 33

温和和极性种类有相似的新陈代谢率为他们的特殊热量范围。(否则热带鱼会倾向于烧自己当极性种类太长期会需要显现出和增长。) 肌肉活动。水族馆鱼的自发游泳活动被显示有一个发出音的作用在氧气消耗量。最大定期率(氧气消耗量在自发运动的正常水平在适度禁闭) 可能是一样高的象十倍标准利率。这关联以在氧气消耗量的thc 增量当鱼导致游泳在巡航速度过程中(图2.40 的) 范围。但是, 这些强烈的活动的期间, 是短期并且swmuning 的活动, 当延长24 小时期间, 增加氧气消耗量较不比两次标准利率在optimuln 温度。在温度范围的末端新陈代谢的定期水平是甚而较少。

图2.40. 关系在新陈代谢率和游泳速度之间为1+ 年小组黑线鳕在5.c 和15c.Note, 弹道高度有一个对数标度。具体动态行动和饥饿具体动态行动(SDA) 是规定被使用为增加的新陈代谢率跟随膳食的摄取。这是能量被使用在消化、吸收、氨基酸的成长、deamina-tion 和含氮排泄的产品综合。能量被发布作为SDA 与饮食的组分有关。SDA 是最高的为蛋白质在30% 饮食的总能量内含。油脂和碳水化合物各自地有SDA 费用的13 和5% 。这些组分的比例在饮食将影响SDA 的贡献对总新陈代谢率。因为最商业重要种类是食肉动物, 以蛋白质的一个高要求在饮食, SDA 将是高的。传统看法是, SDA 代表处理食物的能源费用并且是因此竞争的以成长。饮食最好换句话说是那些有最低的SDA 每能量进水闸。但是, Jobling (1983 年, 1985) 提出了相反看法, SDA 是能量开支与相关成长和是因此交互式的。他的其他看法是饮食促进 42

良好的增长将促使高sda.这种饲料含有丰富的蛋白质,促进鱼生长.

sda对肉食动物养殖是尤为重要的, 高氧需求,因为在喂养上,终其温度范围可导致致命超过需求为氧气. 鳃病理学和减少水的供应量,将加剧的情况.

饥饿由25-50% 非饥饿的率显示减少标准新陈代谢率在7-300 天。迅速减退描绘饥饿早期, 被指数衰变跟随。饥饿(1-2 天的) 短的期间标准利率可能下落根据10% 。终于, 改变的天长度和性成熟和再生行为起始可能改变标准和最大的定期新陈代谢的标准。区别/he 按30% 的顺序被发现了在常驻和迁移阶段一些白色鱼的种类之间。它不幸地极端难分离在光周期和温度之外的联合的作用在内分泌有在新陈代谢的生理offish 和角色

生殖系统

该鱼鱼卵表现出更大的多样性,其生殖模式是否比任何其他群体,在动物王国. 虽然大多数物种有雌雄两性, hermaphro - ditism及双性恋发生.孤(发展从一个未受精的卵子)及雌核发育(发展从卵刺激除以普及率由精子而并不有助于基因) ,也记录,无论是在在野外或在实验室里(珀道姆1972 ) .卵子和精子可排入水中外部或施肥交尾可能发生的,造成或者履行丢帧- 势在必行卵胎生或释放幼鱼(停播, 19xx年) .

幼鱼可孵化巢和保护男性或女fi.om孵化鸡蛋存放在红色& ,排入从浮游生物漂浮蛋甚至举行口一父母.

了解鱼卵生殖解剖生理与病理尤为重要. 养殖品种,而产蛋量和幼体阶段通常最关键的是从经济角度以及生物系统的效率( bromage &罗伯茨1995 ) .

睾丸

睾丸是成对机关,暂停从肠系膜背腹壁,阿龙~ ide或者低于游泳膀胱.它们大小不一fi'om小荡组织码头少年大白猪松弛机关接近12 %码头全身重量.有一条主要收集导管生殖器分泌物从睾丸--输精管--进行成熟精子向尿道排泄于尿papiha .

睾丸本身包含了一系列管或盲囊精小管,其中有衬里精(精)上皮.过程ofmaturatibn的雄性配子涉及乘法ofspermatogonia ,或精子的母亲. ,细胞培养,从精上皮形成精母细胞.许多这些最终经过减数分裂成为单倍体陆峻- zoa .精子重视表面的梨,-

胎教细胞的生精上皮称为睾丸细胞中,直到准备释放.分泌睾酮,男性中性激素,是由间质细胞的睾丸位于纤维组织的支持,否则在地下室膜的精.

卵巢

雌性生殖系统的硬不一,从结构简单集群卵泡发现,在低鱼卵,以非常复杂的器官中发现胎生物种. 这不仅产生卵子,而且作为一个精子商场,阴道和子宫,而幼胚可毋庸置疑的.

成熟卵巢可高达七成以上全身重量.他们暂停从腹部墙体由肠系膜通常会出现一个小群复橙白球在未成熟的鱼类.该原发性卵巢细胞是卵泡.这些线路一空心腔或潜在腔,其中有一个很复杂一系列的褶皱,其衬里.卵通过这个腔作为他们成熟.在较高teleosts卵子通过直接 35

向外界通过输卵管,但更原始物种如通过鲑鱼卵成一张折叠的肠系膜最终破裂释放卵子直接进入腹腔,经疏散生殖器开幕.

卵原细胞化石藻类鞘,细胞正开始走向成熟,被包围在一单层小上皮细胞,它是这总计虫卵和上皮细胞,是被称为卵泡.上皮细胞成长为卵子生长和分离,它由一个逐渐增厚透明胶囊,透明带.这些颗粒细胞,因为它们是众所周知,负责滋补卵子,并分泌其蛋黄.如果一个卵子退化排卵前,他们图2.41. 部分通过卵巢, 虹鳟显示主要和次要oocytes 。PO = 主要

oocyte; 如此= 次要oocyte; M = 巨噬细胞在oocyte 退化站点。H +Ex60 侵略退化细胞在他们自己之前反之由巨噬细胞和melano 巨噬细胞被侵略。在许多种类几个ova 的世代也许被发现用不同的阶段发展(图2.41) 。teleost 鱼肥沃变化。仅仅hberate 他们的蛋入水, 通常导致可观的数字的那些鱼, 补尝缺乏关心。成熟共同的鳕鱼, 例如, 能生产大约九百万个蛋每季节, 但是尼罗tilapia, 照料它的子孙以口细想, 生产只几千, 在几broods, 在年鉴周期(Macintosh & 少许1995) 。

神经系统

真骨鱼类神经元类似那些其它种类除了有一些, 譬如Mauthnerian 小组, 形成弧光非常大与那些哺乳动物比较。支持的细胞。神经胶质

(astrocytes 、oligodendrocytes 和小神经胶质), 并且形成弧光礼物。CNS 组织被划分成古典灰色和白色问题包括神经元和神经胶质中坚力量。并且myehnated axonal 过程, 各自地(Aribns Kappers 等1960) 。脑子和脊髓由原始脑膜的层数, meninx primitiva 保护, 附寄脑脊髓流体(CSF) 由脉络膜plexuses 生产。这ependymal, 小球hke, 心室的invaginations 经常是在非常不同的站点在脑子之内, 比较哺乳动物由于在infolding 上的区别teleost 脑子。

脊髓神经的根, 特别是在这个区域背部根神经节的, 通常是overlaid 由eosinophihc 颗粒状细胞群, 与那些形态上是相似频繁地被观察在teleost 小肠submucosa 和其它宽松结缔组织。脑子teleost 脑子是相似在它基本的组分与更高的动物脑子, 但以在形式和复杂上的许多区别。为描述舒适它通常被划分成五分裂包括, 从先前: telencephaton 、diencephalon 、mesencephalon 、后脑或后脑和骨髓oblongata (图

2.42) 。

telencephalon telencephalon 或forebrain 负责对嗅和对颜色视觉、记忆和再生和哺养的行为的方面。溴觉电灯泡, 位于在鼻孔, 直接地被连接到telencephalon 通过轴突从telencephalon 适当, 通认作为溴觉短文。telencephalon 没有明显的侧向心室而是通常被划分成同水准ventralis 和打标准数dorsalis 。dorsalis 的溴觉组分, 统治在更低的teleosts, 减少以演变水平以便在更高的telcosts 这是一个高度被区分的中心处理更多比简单地溴觉改革。实际上telencephalon 的烧蚀在actinoptcrygians 导致大范围的中断行为, 包括使反射震惊, 学会的bchaviour 和再生行为(图

2.43) 。 44

图2.42. 一条大西洋三文鱼(x2 的) 脑子。S = 脊髓; O = 视觉耳垂: C = 后脑; II = 视觉nerve;T = telencephalon 图2.43. 广义鱼脑子显示不同的地区的作用。被点刻的长方形: 一般综合化的地区。1, 学会, appetitive 行为, 注意; 2, 知觉协调, 马达int%gration; 3. 姿势控制和自主神经系统的章程; 4, 警告机制; 5, homeostatic 和appetitive 协调; 6, 马达协调。Efferents: A, reticulospinal 短文; C 和D, 头盖骨神经5, 7, 9, I0, 11; E, 37

头盖骨神经3, 4, 6 。传入: 1, spinocerebeUar 短文; 2. spinoreticular 短文: 3. 头盖骨神经7, 9, 10; 4, 头盖骨神经O, S, 7, 9, 10; 5, 头盖骨神经7, 9, 10; 6, 神经8; 7, 神经2; 8, 神经1 。(Redrawn fi.om Larmng 1981 年。) Diencephalon

diencephalon 是非常易变的以形式但通常小和细分入三个分明组分、epithalamus 、丘脑和下丘脑。epithalamus 包括pineal 身体, 是一种轻的感受器官以可能的内分泌作用, 并且habenular 中坚力量, 用于协调产品从pineal 和telencephalon 对丘脑。这个thaiamus 的背部区域并且有神经系统的链接与视网膜和视觉耳垂。

丘脑是非常复杂的在结构里并且同源以更高的种类的在teleost 种类之间是ofen 极为难推断。它有大小随种类可观地变化的一定数量的中坚力量。这可能概括地说被阐明, diencephalon 的腹部份起作用主要当知觉输入的交互作用中心譬如gustation 和嗅。下丘脑欣然被定义和通常相对地大在鱼。看起来包括主要中坚力量负责任对forebrain 刺激和侧向线冲动的协调。区域控制哺养的行为位于接受溴觉下丘脑并且gustatory 信息的下等耳垂和似乎 45

有电机控制颚肌肉参与哺.垂体或脑垂体神经是一个向下邮袋的地板条hypothalanms , infundibuhun , 携带宋天祥轴突的神经丘脑神经元. 这些大片,可在大量产卵时间,在一些物种, 但不分为下丘脑室旁核和象高等脊椎动物.紧接在后面的漏斗所在弛缓vasculosus ,脉络丛负责脑脊液分泌.

Mesencephalon

mesencephalon 是相对地大的和解剖上细分入视觉tectum, 提供第三个心室的屋顶, 并且tegmentum, 是它的地板。通常视觉tectum 是一个相对地大组分和由一条纵向犁沟成二个球状结构, 语科库bigemina 划分。它与视觉神经输入的招待会和协调特别有关, 到达直肠在完全横穿以后在 38

视觉交叉。在鱼与很好被形成的眼睛视觉tectum 有一件外皮包含细胞以各种各样的视觉作用。例如, 细胞以树状过程被安排直角对tectal 表面认为负责对位置定象和detafi 在视野。其它小组ofceUs 以过程朝向的平行与tectal 表面似乎被介入在运动的悟性。

teleost 鱼后脑可观地变化在大小和形态学在种类之间的后脑或后脑。它一般同本体感受和平衡刺激的招待会和协调联系在一起。在多数telosts 它有二个组分, vestibulolater-alis (基础) 耳垂, 接受stmmli 从前庭用具和侧向线输入, 并且thc 语科库cerebeUi, 更加背部地位于, 接受知觉stinmli 通过脊髓从肢和proprioccptors 。基础耳垂的大小与发展程度侧向线的有关。

骨髓与脊髓合并没有任一分明分界的骨髓oblongata 。它包括主要四colunms 神经纤维, 发自内心的知觉和马达反thc 体壁知觉和马达短文。这些背部和腹短文并且形成头盖骨神经thc 根v 对X 。在鲤科鱼".c 口味纤维骨髓的组分外推包含非常可观地扩大的gustatory 元素从他们的很好被开发的口味感受器官被获得。自主神经系统的供应从骨髓被限于

oculomotor 和迷走神经, 与后者供应, 特别, branchial 血管床、心脏、胃和swim-bladder 。肚腑由副交感神经通常不innervated 。呼吸作用的紧张的章程被授予在骨髓的马达神经元的不清楚的族聚以呼吸中心著名, 协调透气节奏没有更高的影响(Shelton 1970) 。

神经供应品尝感受器官-- 广泛地被学习由于生态学, 营养和渔场意义象音响纤维位于在骨髓之内, 与酣然的悟性纤维在同水准优越和前庭作用在同水准下等。骨髓并且作为chromatophores 控制的一个中心。Mauthner 细 39

胞, 二个非常大神经元, 谎言在骨髓在Vlllth 神经根的水平, 但他们的轴突通过ventromedially 在脊髓下和帮助协调游泳运动。

脊髓真骨鱼类脊髓扩大身体的长度和终止, 在更高的teleosts, 在一个内分泌结构, urophysis 。灰色和白色问题在teleost 脊髓很好被标定, 增加在复杂以演变水平, 虽然灰色问题二块背部垫铁被熔化。他们包含许多大马达神经元在背部和腹垫铁组织。脊髓的背部和腹根没有马达和知觉神经纤维的分界和在更高的脊椎动物: 两篇短文包含神经纤维混合物。绳子短文的主要特点是非常大ventromedial 轴突, Mauthnerian 轴突从thc 骨髓。

周边神经那里是十根头盖骨头和, 在迷走神经情况下, 副交感神经的供应的神经服务知觉和并且开汽车, 义务和不随意的作用对主要发自内心的器官。 Specialsense 器官眼睛 telcost 眼睛是卓越地sinular 对所有其它脊椎动物(图2.42 的) 眼睛。sclera, 外面纤维状外套, 有插入为三块对oculomotor 肌肉由第三根头盖骨神经innervated 和有软骨或osseous sup- 46

口岸。铺磁砖角膜, thc 眼睛外在窗口, 是相似在它的折射率与水。它的层数包括表皮内眼膜、一个地下室膜(Bowman's 膜), 一皮肤被获得的substantia pmpria 和内部地下室膜和内皮细胞的层数(Descemet's 膜和内皮) 。teleost 透镜是没有双突透镜在形状而是通常完全地球状的。它部份地推出通过虹膜提供一非常广角图('fish eye' lens).The 短缺眼睛的焦距意味, 鱼有一个大视野和景深。小程度适应由移动达到透镜往视网膜, 由翻悔者lentis 肌肉(图2.44 的) 行动。在许多种类透镜, 或角膜, 被设色。

眼睛的脉络膜船形成血丝一个subscleral 网络为视网膜的养料。他们同大脉络膜封垫, 是活跃不适的氧气分泌物并且作用BC 被考虑对相关对保证一个高水平氧气为视网膜血丝的网络联系在一起, 虽然它并且有血液监视作用。氧气分泌物mechanis, n 是相同象在swim-bladder 的气体封垫方面, 因此某些综合症状也许同时变得明显在两种器官。

视觉幽默未被调查在任何细节但是, 虽然有在viscidity 上的可观的区别在种类之间, 他们可能通常与含水和玻璃更高的动物比较。虹膜是实际上固定的, 有非常穷地被发展的括约肌和扩张肌肌肉在先进的种类。teleost 视网膜, 光敏组织, 被组织和在其它脊椎动物, 以透明紧张的元素最内在, Fig?2?44? teleost 的Diagrammatic?representation eye.(Afer 围住1942 年。)

眼幽默没有被追究任何

详细不过,虽然有相当大的差异

粘性物种之间,他们通常可以比较

水和玻璃体高等动物.

虹膜几乎是固定的,具有很不发达

括约肌和扩张肌连先进物种.该

鱼卵视网膜,对光线敏感的细胞,组织以及其他

脊椎动物与透明要素紧张的内心,

图? 2 ? 44 ?绘图?代表了硬骨眼. (巴比墙壁1942 ) .

4.血流、水流与气体的交换：

: a.血液流向：

: 心脏压出血液 ─ 腹部主动脉弓( ventral aorta ) ─ 入鳃弓动 : 脉( Afferent branchial arteries ,ABA ) ─ 入鳃丝动脉( Affer-

: ent filamental arteries ,AFA ) ─ 鳃薄板微血管丛( Capillary

: bed in lamellae ) ─ 气体交换 ─ 入鳃丝动脉( Efferent fila-

: mental arteries ,EFA ) ─ 出鳃弓动脉( efferent branchial ar-

: teries ,EBA ) ─ 背部主动脉( Dorsal aorta ) ─ 组织器官之气

: 体交换。

: b.水流流向：

: 水流流向与血液流向相反，如此比较有利于气体交换。

: c.口腔与鳃的呼吸动作：

: 为使水内的空气能被血液充份利用 : 口腔瓣，当鱼类张嘴将水吃入后，水就不 : 会逆流回去( 除非是鱼类咳嗽时， : 口腔水才会逆流) 。而后，水往鳃室进 : 去，此时为了能使水能顺利的流入 : 鳃盖鳃室，而后被四个鳃耙( gill

: 鳃室 raker ) 分开，再进入 Hemibran- : ches，然后通过 lamellae ，进行 : 气体交换，鳃盖会盖起来，以增加 : 水从口腔进入，鳃盖打开，口腔压力，把水压入 lamellae 。当气 : 鳃盖此时会盖起闭合，水就可往体交换完毕后，水会往外流，此时 : 来，以增加压力外流。鳃盖会打开让水流出，同时间口腔 : 。是闭的。

五、循环系统 ( Circulatory System )：

一、心脏 ( heart )：

: 1. 鱼类的心脏由于演化层次较低，所以非常简单，只有一心房一心室， : 另外一心房一心室则尚未进化完成。

: 2. 心脏构造：

: 心脏包括有：动脉球，心房，心室，静脉窦。

: 血液从静脉窦 ─ 心房 ─ 心室 ─ 动脉球。

: (1).静脉窦 ( sinus venosus )：

: 为静脉管的延伸，主要是由胶原纤维( collagenous C.T. )组成 : 。从身体各处回来的血液从此进入。

: (2).心房 ( Atrium )：

: 主要由心肌构成，由于其璧薄，所以为心脏腔室最大者。

: (3).心室 ( Centricle )：

: 亦由心肌构成，肌肉细胞可分二层：内层为较疏松的细胞。外层细 : 胞较致密。由于壁厚，是心脏腔室最小者。

: (4).动脉球 ( Bulbus Arteriosus )：

: 为动脉管的延伸，主要是由弹性纤维( Elastic tissue ) 和平滑 : 肌( Smooth muscle )组成。

: (5).瓣膜 ( Valvae )：

: 呈半月状，每个腔室间都有，主要是防止血流逆流。

: (6).心脏外围亦有心束包围，而其心脏压力比哺乳类动物低。

: (7).整个心脏组织的位置：

: 由于从心脏压出的血液会到腹部大动脉弓 ─ 鳃 ─ 背大动脉。 : 所以整个心脏的位置在下方。

二、鱼类的循环：

: 1.动脉血液：

: ┌─ 1st 入鳃弓动脉 ABA ─ : 由心脏压出的血液 ─ 腹大动脉弓 ─├─ 2nd 入鳃弓动脉 ABA ─ : ├─ 3rd 入鳃弓动脉 ABA ─ : └─ 4th 入鳃弓动脉 ABA ─

: ─ 1st 出鳃弓动脉 EBA ─ 假鳃( Pseudobranchial ) ─ 头部、眼。

: ─ 2nd 出鳃弓动脉 EBA ┐╭ 冠状系统( coronany system )、骨骼。 : ─ 3rd 出鳃弓动脉 EBA ┼┤

: ─ 4th 出鳃弓动脉 EBA ┘╰ 背大动脉弓( Dorsal Aorta )─全身各肌 : 肉、内脏。

: 当血液流至背大动脉弓时，压力会下降至 25mmHg 。在哺乳类动物， : 由肺静脉来的血液，血压亦不够，所以需再经左心室的加压。而在鱼类 : ，并无多余的心室来加压，于是在背大动脉弓处，有一辅助心脏( Aux- : iliary heart )来完成此任务。

: 辅助心脏( Auxiliary heart )事实上是在背大动脉弓，因其纤维具有 : 弹性，可产生收缩力量。而加以收缩。此种辅助心脏所产生的血压并不 : 很足够，所以在血液回流时，得再靠淋巴心脏加压方行。

: 2.静脉血流：

: ╭ renal v.─ 后主静脉 ─ 后大静脉 ────┐ : 尾大静脉( caudal v.)─┤ ├ : ╰ 肾门静脉 ─ 肝门静脉 ─ Liver ─ 肝静脉 ┘

: ── 静脉窦 ( sinus venosus )

: ............................................................................

五、造血组织 ( Hemopoietic tissue )：

: 鱼类的造血组织，广义而言包括 Lymphocystem ，所以淋巴液在鱼类是 : 非常重要。

一、肾脏造血组织 ( Renal hemopoiefic tissue )：

: 1. 鱼类造血组织与哺乳类动物的最大不同点，在于鱼类的骨髓。因为鱼 : 类的造血组织并不在骨髓，取而代之者为前肾，所以前肾才是鱼类真 : 正的造血组织。

: 2. 鱼类的前肾和骨髓的相同处，都拥有下列的细胞：

: (1). RE - tissue

: (2). 造血母细胞( Blast cell )：造血母细胞充满在间质。

: (3). 内皮细胞( Endothelial cell )：形成一个个 sinuses 样。

: 3. 鱼类的前肾和骨髓的不同处，前肾拥有下列的细胞：

: (1). Stammius 小体及 interrenal ( adrenal ) tissue 。这二组织

: 所含的都是肾上腺组织。一个是皮质( cortex )，一个是髓质( : medulla )。 ( 详见内分泌系统 )

: (2). Melanomacrophage center ：

: 在很多组织都可见到 Melanomacrophage center ，例如：肾脏 : 、脾脏等.，亦有发现在肝脏中。这是由 melanun cell 堆积而成 : 。许多的黑色素细胞聚集一起，外围有层 capsule 包围。capsule : 于镀银染色，有嗜银性。

: Melanomacrophage center 存在于血管周围，内有黑色素细胞 : 、Mφ 及一些吞噬细胞。 center 的最外层是由淋巴细胞包围， : 有人认为此种组织是鱼身体废物的丢弃处。

二、淋巴系统 ( Lymph systen )：

: 1. 包括有：脾脏 ( spleen )、胸腺 ( Thymus ) ( 制造 Lym. )、肝门腺 : ( Reripertal areas of liver )、肠管黏膜下层 ( intestinal

: submucosa )。

: 2. 脾脏的构造：

: 大致上都与哺乳类动物相同，一般是单叶构造，分叶的情形比较少。 : 位置亦与哺乳类动物相同，皆于胃大弯处。亦有红、白髓之分。但并不 : 很明显。

: 3. 胸腺 ( Thymus )：

: 胸腺位于鳃盖腔内侧，形状呈扁平状，圆形至椭圆形的构造。白色。 : 为 T - cell 制造处。大致情形与哺乳类动物相同。

: 4. 网状内皮系统( Reticulocndothelial system ， RE - sysytem )： : 鱼类的 RE - system 分布在全身，如：

: (1).造血组织( Hemopoietic tissue ) 的 promonocytes 。( 渗出后 : 将形成 monocytes )。

: (2).血液和淋巴中的 monocytes 。

: (3).疏松结缔组织中的 Histiocytes 。

: (4).脾脏和肾脏的 Free ano Fixed Mφ。

: (5).心脏的心房内衬细胞 ( Atrial liuing cell )。

: (6).在慢性发炎组织中的 giant cell 。

六、排泄系统 ( Excretory system )：

: 鱼类在排泄及渗透压调节上的主要器官有三：

: a. 鳃 ( Gills )

: b. 肾脏 ( Kidney )：前肾造血，后肾排泄。

: c. Alimentary canae

一、 Excretory Kidney ：

: 1. 鱼类肾脏的四大功用：

: (1).造血 ( Hemopoietic )

: (2).吞噬作用 ( Reticulocndothelial )

: (3).内分泌 ( Exdoerine )

: (4).排泄 ( Excretory elements )

: 2. 存在位置：

: 肾脏位于脊椎骨下方，背鳍下方，腹腔或胸腔内，是扁平长条型。

: 3. 如果依其分叶，可分为左、右叶。但很少人有此分法。因其为长条型 : ，所以，一般区分为：前、中、后三段，或前、后二段。一般而言： : 前肾或头肾为造血器官，而后肾或尾肾则为排泄器官。

: 4. 排泄路径 ( Excretory path way )：

: 一般由：肾 ─ 输尿管 ─ 膀胱 ─ 尿道 ─ 共泄腔排出。]

: 5. 鱼类依其淡水、盐水、广盐类之不同，肾脏的结构亦有所不同。

: (1).淡水鱼 ( 似哺乳类动物 )：

: Glomeruli ─ Ciliated neck segment ─ 1st Proximal segment ─

: ─ 2nd Proximal segment ─ Ciliated Intermediate sedment ─

: ─ Distal segment ─ Collecting duets

: (2).盐水鱼：其丝球体 ( Glomeruli ) 会退化。

: (3).广盐鱼类：可区分为：

: a.上朔性 ( Anadromeus )：例如：鲑鱼。

: 在海中长大，生产时游回淡水，在最上游交配，产小鱼。小鱼再回大海中成长。 : b.下朔性 ( Cataromeus )：例如：鳗鱼。在海中产卵，小鱼游回淡水成长。此类鱼除了其丝球体会退化外，其肾小管的构造亦有所不同。例如：在淡水鱼从 Neck ─ Proximal ─ Intermediate ─ Distal。而此类鱼可能会 Neck ─ 1st Proximal ─ Intermediate ─ 2nd Proximal ─ Distal。

二、输尿管

泌尿器官通向体外的管道。鱼类在胚胎时，前肾管就是输尿管，到成体中肾形成时，原肾管纵裂为二：其中一根与中肾的肾小管相通担负输尿任务，称为中肾管（吴夫氏管），另一根在若干时间内，仍保持与前肾通，此后就失去了这种联系，逐渐退化或在某些鱼类转变成为输卵管。

三、膀胱：

为储存尿液的地方，呈囊状，有两种类型：

1、输尿管膀胱：输尿管后端扩大而成。大多数鱼属此类型。

2、泄殖腔膀胱：泄殖腔壁突出而成。内鼻孔亚纲。

尿殖窦：输尿管和生殖导管合并后形成的腔，然后以尿殖孔开口于体外。

四、渗透压的调节

淡水鱼和海水鱼体内所含盐分浓度相差不大，但一般淡水中所含盐分低于鱼体内的，而海水中的盐分要高于鱼体中的，这样，为维持其体内的水盐平衡，他们就需要不同的机能来调节。

（一）淡水鱼类

鱼类在淡水中，其体液为一高渗溶液，体外水分将通过半渗透性的鳃和口腔粘膜不断进入鱼体内。但淡水鱼类的肾小体特别发达，它们会利用泌尿的方式把过多的水分排出体外。此外，肾小管有一段吸盐细胞，可将通过肾小管滤过液中的大部分盐分重新吸收回来。同时还有两条途径：借消化管从食物中吸收和借鳃上特化的吸盐细胞从周围水环境中吸收氯离子。

（二）海水鱼类

在海水中鱼类的体液为一低渗溶液，其体内水分将不断向外渗出，海水硬骨鱼和海水软骨鱼对此有不同调节机能。

1、海水硬骨鱼类：除从食物中获取水分外，尚须多吞海水。如鳗鲡50－200ml/d.kg。吞下的海水，肠吸收后渗入血中，水份大多数截留，而多余的盐分由鳃上特有的泌盐细胞排出体外。另外，肾小体数目少，排尿量相应就少。

2、海水软骨鱼类：血液中盐分含量只稍高于海产硬骨鱼类，但血液中含有大量尿素（2－2.5%）（其它脊椎动物仅0.01－0.03％），渗透压比海水为高。当血液中尿素含量高时，从鳃进入的水分多，冲淡了血液的浓度，排尿量增加，失去一些尿素。当降低到一定程度时，进入的水分减少，排尿量减少，尿素含量增加。

尿素增加水份进入增加排尿量增加尿素减少水份进入减少排尿量减少尿素增加

狭盐性鱼类：只能适应极小范围的盐度变化。

广盐性鱼类：能适应较大范围的盐度变化。如鳗鲡在淡水中主要靠肾脏调节水分，在海水中鳃上产生泌盐细胞，如赤鳉。

8．排泄与渗透调节

鱼体内代谢产物的排泄由肾和鳃来完成。泌尿器官是肾脏，鱼类的肾脏是1条长的紫红色条状物，位于腹腔的背部，属于中肾，在排泄废物方面，中肾的主要功能就是形成尿液。血液中溶解的代谢产物、水和营养物质等，经过肾脏内肾小球过滤，其中的水分和营养物质（如葡萄糖、氨基酸，以及钠、钙、镁、氯等离子）大部分回到血液中去，剩下的滤液和多余的有害物质形成尿液，由输尿管排除体外。除肾以外，鳃也进行氮化物和盐分的排泄，如排泄氨和尿素。实验证明，鲤鱼和金鱼由鳃排泄的含氮物质是肾排氮物的5～9倍。鱼类的肾脏除有泌尿功能外，还能调节体内水盐的渗透，因为鱼类生存在淡水和海水中，外环境与体内组织液和血液通常不是等渗的。海水中盐浓度高达3％以上，淡水中盐分浓度在0．3％以下，鱼类在这样的环境中生活，就有可能造成脱水或吸水。但是，事实并非如此，鱼类仍能终生在这样的水中生活，主要是依靠肾赃的调节，以及鳃部一些特殊细胞来进行补偿和调节。淡水鱼类有由数目众多的大型肾 47

小体和肾小球组成的肾脏，当它们的体液和血液的浓度高于水环境时，肾脏能不断地排出尿液（体内过多的水分），与此同时，鳃部的吸盐细胞又向血液中补充盐分，以保持淡水鱼类水盐平衡。海水鱼类与此相反，由于血液和体液中的盐分浓度大大低于海水浓度，就存在着体内水分不断向体外渗透的趋势，为适应环境，海产硬骨鱼类大量吞饮海水，被吞入的海水中所含大量的盐分由鳃部的一些泌盐细胞排出体外。同时，为防止体内失水，海产鱼类的肾小球多退化或完全消失。使排出与体液等渗的尿量减少。从而，以这几种方式来调节和保持体内的水盐平衡。

有些鱼类能由海中游到河内或由河中游到海里，能迅速适应不同含盐浓度的水环境，如大麻哈鱼从海中徊游到淡水河流中生殖；鳗鲡从淡水域游到海洋中去生殖等，这些鱼为什么能迅速适应不同盐分浓度的水环境。是怎样调节体内渗透压？这是一个很复杂的问题，还有待于进一步研究。

9．生殖鱼类的生殖系统

由生殖腺和生殖导管组成。生殖腺包括精巢和卵巢，生殖导管由输精管和输卵管组成，生殖导管的出现较圆口纲又进化了一步。大多数鱼类是雌雄异体，卵生。多为体外受精，雌鱼的生殖腺为卵巢，平时呈扁平的带状，呈现出青灰、黄、粉红等色泽，到生殖季节发育长大后可占体腔的大部分。雄鱼的生殖腺一般为白色线形的睾丸，仍在生殖季节增大叫鱼白，是产生精子的场所。软骨鱼类和低等硬骨鱼类的生殖腺裸露。高等的硬骨鱼类的生殖腺呈封闭式，由腹膜分化成的束状膜包裹着，形成囊状卵巢或囊状睾丸。另外，还有少数鱼类为雌雄同体，如鮨属的多种鱼，能自体受精。黄鳝可产生性逆转，即生殖腺从胚胎到成体都是卵巢，只能产生卵子，发育到成体产卵后的卵巢逐渐转化为精巢，产生精子，从而变成雄性。鱼类受精和发育的方式有以下四种：①体外受精，体外发育。②体外受精，体内发育，如鲇科的

Tachysurusbarbus的雄体在生殖期间停食，把受精卵吞入胃中孵化。③体内受精，体外发育。卵未产出前，雄鱼通过特殊的交接器官。如鳍脚、短管等，使精液流入雌鱼生殖孔内，卵在体内受精后不久，卵成熟后，排出体外发育，如软骨鱼中的虎鲨即是。④体内受精，体内发育，如真鲨科的软骨鱼及柳条鱼等硬骨鱼，卵受精后就开始发育，如受精的鲤鱼卵在20℃时，一周即可孵化，此阶段称孵化期。刚孵出的稚鱼体长约

1．2mm，体透明，含色素，骨骼未硬化，鳍也不十分发达，腹部还有卵黄囊此称稚鱼期。当卵黄囊缩小后，稚鱼开始进食，经过成长期（第三期）长成鱼形。鲤鱼从幼鱼长成成鱼，约需2～3年，其寿命可达数十年。

10．神经与感觉

（1）神经系统鱼类的神经系统主要分中枢神经系统和周围系统包括脑和脊髓。鱼类的脑虽和其他脊椎动物一样分为明显的5个部分，但很小，总的说来还是较原始的，因为有的硬骨鱼类的大脑背面没有神经细胞，只有上皮组织。脊髓圆柱形，呈乳白色，分节明显，每节都发出传出和传入神经，与脊神经、交感神经系统和脑起着传导与联络作用。周围神经系统包括脑神经和脊神经。脑神经与两栖类一样，由脑部发出共有10对，即嗅神经、视神经、动眼神经、滑车神经、三叉神经、对展神经、颜面神经、听神经、舌咽神经和迷走神经，而其他各纲脊椎动物都有12对脑神经。脊神经是由脊髓两侧发出的神经，在背根和腹根愈合而成。背根内包含来自感觉器官或背神经节的感觉神经纤维，通入脊髓，故也叫感觉根。腹根包含发自脊髓的运动神经纤维，通向身体各部分，又叫运动根。鱼类和其他纲的脊椎动物一样，感觉根和运动根在髓弓之处结合在一起而成为混合神经，比大多数感觉根和运动根没有结合成脊神经的无颌类动物更高级。鱼类的混合神经又重新分为三支：背支为感觉神经，主要分布在皮肤，分布在肌肉部分者为运动神经；腹支主为运动神经，分布在肌肉，也有分布在皮肤的为感觉神经；脏支则到达交感神经节，与交感神经系统联通。鱼类虽有属植物神经系统的交感神经和副交感神经，但是相当原始，说明鱼类在脊椎动物中仍是很低等的。

（2）感觉器官鱼类的感觉器官有嗅觉、视觉、听觉、味觉以及水生脊椎动物特有的侧线器官。鱼类的感觉器官与陆生脊椎动物的不同点在于：

1）鱼类的眼睛视力弱：在水中看不远，晶状体呈球形，没有弹性，角膜扁平为其显著特点。另外，大多数鱼类没有眼睑和泪腺，故鱼眼经常是张开的不能闭合。仅有少数能离水上岸爬行的鱼有限脸，如弹涂鱼等。

2）鱼类体表无耳痕，只有内耳：内耳中有耳斑（感受音响）和耳石（调节平衡）。硬骨鱼类的耳石通常为三块，随年龄的增长而生长，因此，可以此石来研究鱼类的年龄和生长情况。

3）鱼类特有的侧线：是一条伸展于躯干和尾部的纵行管道，它和布满头部的管道分支构成侧线器官，此器官能察知低频率的振动，从而能判断水波的方向及大小，感知水流方向和压力的改变，以及周围生物的活动情况。水中障碍物的有无等等。侧线受迷走神经支配，头部的分支侧线受神经支配。

11．内分泌

鱼类和高等脊椎动物的内分泌器官一样，是指能分泌各种激素而没有分泌管的腺体，分泌的激素直接渗入血液循环，传送到体内一定的器官进行生化调节。鱼类具有多种内分泌腺体，但在结构上还有些尚未定形，如很多鱼的甲状腺呈弥散性组织。然而，它们的基本功能和高等脊椎动物的内分泌器官却特别相似。这里介绍研究得比较清楚和比较特殊的内分泌腺体。

1）脑垂体

位于间脑腹面，由漏斗柄连于第三脑室（间脑室）的底部。硬骨鱼类的脑垂体由前叶、间叶、过渡叶及神经部组成，前三部分称为腺垂体或主叶，神经部称神经垂体或后叶。前叶的后方为间叶，间叶的后方为过渡叶。脑垂体是内分泌中最重要的1个腺体，它分泌的激素作用于机体各种组织，起着调节其他内分泌腺的作用，如促生殖腺激素，能促进生殖腺成熟及产卵，除此外，脑垂体分泌的激素还能促进生长和调节糖代谢等。神经垂体主要起传递下丘脑对脑垂体分泌机能的调节作用。

2）甲状腺

鲤鱼的甲状腺系由鳃笼底部发生，成零星小块（小囊）分散在咽喉区腹主动脉的腹面、基鳃骨和胸骨甲状肌处。

3）后鳃体

由最后鳃裂的上皮细胞发生，位于食道及静脉窦之间。后鳃体能产生降血钙素，预防血钙含量过高，还能抑制破骨细胞对骨组织的解体。

4）胸腺由鳃束形成，其皮部和髓部很难分开。硬骨鱼的胸腺在鳃盖内面的上边缘，软骨鱼类的胸腺位于鳃裂背侧的内缘。

5）肾上体鱼类的肾上体相当于哺乳动物肾上腺的髓质部分，含嗜铬细胞，故又称嗜铬体。板鳃类的肾上体分布在背主动脉的两侧，与背主动脉分支出来的动脉并列；硬鳞总目的肾上体位于后主静脉入肾处；真骨总目的肾上体位于“头”肾稍后的部位。肾上体的嗜铬细胞分泌的肾上腺素能促进心跳加快，扩张鳃血管，还具有使黑色素细胞内的黑色素集中等作用。

6）肾间体又称肾间组织，相当于哺乳类肾上腺的皮质部分，位于肾后部两肾之间，单个或1对。肾间体分泌的激素参与糖代谢，还可能影响抗体的产生。

7）斯氏小体或称斯坦尼斯小体，见于全骨总目和真骨总目，它属于鱼类的肾上腺部分，附于中肾管或埋在中肾的后部，如鲤鱼的肾上腺位于肾尾部，也称斯氏小体，一般为2个，有时1个，多至5个。斯氏小体的分泌物与生殖活动有关。

8）脊髓垂体为球形构造的神经血管器官，位于尾杆的前部或最后尾椎骨处的脊髓腹侧。

该鱼鱼卵表现出更大的多样性,其生殖

模式是否比任何其他群体,在动物王国.

虽然大多数物种有雌雄两性, hermaphro -

ditism及双性恋发生.孤(发展

从一个未受精的卵子)及雌核发育(发展

从卵刺激除以普及率由精子

而并不有助于基因) ,也记录,无论是在

在野外或在实验室里(珀道姆1972 ) .卵子和精子

可排入水中外部或施肥

交尾可能发生的,造成或者履行丢帧-

势在必行卵胎生或释放幼鱼(停播, 19xx年) .

幼鱼可孵化巢和保护男性或

女fi.om孵化鸡蛋存放在红色& ,排入

从浮游生物漂浮蛋甚至举行口一

父母.

了解鱼卵生殖解剖

生理与病理尤为重要.

养殖品种,而产蛋量和幼体阶段

通常最关键的是从经济角度以及

生物系统的效率( bromage &罗伯茨1995 ) .

睾丸

睾丸是成对机关,暂停从肠系膜

背腹壁,阿龙~ ide或者低于游泳

膀胱.它们大小不一fi'om小荡组织码头全身重量.有一条主要收集导管生殖器分泌物从睾丸--输精管--进行

成熟精子向尿道排泄于尿

papiha .

睾丸本身包含了一系列管或盲囊

精小管,其中有衬里精

(精)上皮.过程ofmaturatibn的

雄性配子涉及乘法ofspermatogonia ,或

精子的母亲. ,细胞培养,从精

上皮形成精母细胞.许多这些最终

经过减数分裂成为单倍体陆峻-

zoa .精子重视表面的梨,-

胎教细胞的生精上皮称为睾丸

细胞中,直到准备释放.分泌睾酮,男性

中性激素,是由间质细胞的睾丸

位于纤维组织的支持,否则在地下室

膜的精.

少年大白猪松弛机关接近12 %码头

子房

女性生殖系统的硬不一,从结构

简单集群卵泡发现,在低

鱼卵,以非常复杂的器官中发现胎生物种.

这不仅产生卵子,而且作为一个精子

商场,阴道和子宫,而幼胚可

毋庸置疑的.

成熟卵巢可高达七成以上

全身重量.他们暂停从腹部

墙体由肠系膜通常会出现一个小群

复橙白球在未成熟的鱼类.该

原发性卵巢细胞是卵泡.这些线路一

空心腔或潜在腔,其中有一个很复杂

一系列的褶皱,其衬里.卵通过这个腔作为

他们成熟.在较高teleosts卵子通过直接

向外界通过输卵管,但更原始物种

如通过鲑鱼卵成一张折叠的肠系膜

最终破裂释放卵子直接进入

腹腔,经疏散生殖器开幕.

关键词化石藻类鞘,细胞正开始成熟,正sur -

整数由一层小上皮细胞,它是这

总计虫卵和上皮细胞,是被称为

卵泡.上皮细胞成长为卵子生长

和分离,它由一个逐渐增厚透明

胶囊,透明带.这些颗粒细胞,因为它们是

众所周知,负责滋补卵子,并分泌

其蛋黄.如果一个卵子退化排卵前,他们

显微镜图2.1 硬骨鱼的组织特征

a .白鱼的皮肤，由上而下分为角质层、表皮和真皮层PAS×142。

b.鲽鱼的肾脏，图中金黄色和暗褐色的为褐色巨噬细胞中心，在造血组织之中为肾小球和肾小管。

c. 虹鳟鱼的肝组织，显示索状肝细胞群和中央部分的含蜡色状物质的巨噬细胞H＆E×114。 d. 比目鱼脾脏中白髓的巨噬细胞集中中心，金色中心区有淋巴细胞状环，同时呈现染色较

浅的椭圆状区H＆E×190。

e. 鲽鱼心房注射酵母细胞六小时后的切片，心房中的巨噬细胞喂食酵母后染成红色PAS×

760。

f. 虹鳟前肾切片，呈现带状浅色肾脏皮质部细胞，仅由神经分泌的神经元组成神经结。肝

组织的基质也有单独存在的褐色素巨噬细胞H＆E染色×114。