逆流而上的鲑鱼

——永不放弃的奋斗精神

专业名称：思想政治教育

作者姓名：张森

学号：2009644611

论文成绩：

1

逆流而上的鲑鱼

——永不放弃的奋斗精神

作者：张森

（湛江师范学院法政学院，湛江：524048）

摘 要：逆流而上的鲑鱼，为了繁殖后代，历经磨难，千山万水，不怕艰难地向上游。以鲑鱼逆流而上产卵为出发点，从现实生活着手，分析了我们在困难面前要如何做的问题，探讨了鲑鱼的永不放弃的精神，结合人生奋斗历程，提出了我们要像鲑鱼一样不怕困难，坚持追求自己的理想的结论。

关键词：鲑鱼；人生；大学生；奋斗精神

银彩鲑鱼是一种敏感且鳞片颜色不同的鲑鱼。在长达数千里的洄游过程中，它总是在不断地苦苦思索：鲑鱼们千辛万苦逆流而上的最终目的，难道仅仅是为了产卵？为了产卵而生存和为了吃而活着又有什么区别呢？人生一定还有其他的理由存在着，而鲑鱼也一定有专属于鲑鱼的生命意义。

所谓逆流而上，就是为了理想、希望而不断奋斗，即使这过程中困难重重，也要想办法到达彼岸。这虽然是件辛苦的事情，但它美丽而富有价值。正是在不断探索、不断选择又不断追求的过程中，银彩鲑鱼迅速成长着。

在结伴洄游的路途中，银彩鲑鱼和耀眼鲑鱼演绎了一段凄美动人的爱情故事。最后，它们张着嘴，一动也不动地并排卧在出生地的溪床上，离开了这个世界，完成了他们在地球上第一道也是最后一道风景。它们的使命完成了，理想实现了。[1]

观看完《回家的征途》后，我对鲑鱼深感敬佩，它的精神非常伟大，既是生殖后代的需要，也是逆流而上、不懈奋斗的精神体现。我对人生有了更深刻的认识，同时对于大学生的人生奋斗精神也体会颇深。

第一，在困境中要有积极的心态，不怕困难，而要敢于面对、克服困难。 人生不如意的事十有八九，我们不要被困难吓倒，而是要端正心态，积极应对。“不幸，是一块石头。对于强者，它是垫脚石。对于弱者，它是绊脚石。”鲑鱼，面对种种困难、层层危险，没有惧怕而退后，那是因为它们知道：困难、 2

危险打不倒它们的，他们必须克服这样的困难、危险。纵观历史，多少名人志士在艰苦中奋斗，在危险中前进，司马迁在酷刑中坚持写作，终有《史记》流传千古；鲁迅在黑暗中不停地挥动手中的“枪”，击倒了无数“敌人”；海伦·凯勒在疾病的折磨下依然乐观地生活，给世界增添了一份精彩??

人生之所以受到限制，就在于将认识问题的视野和角度框定在一个狭窄的范围内。当遇到挫折的时候，或许换个角度想想，挫折本身铺设了一条通往成功的新路。苦难并不可怕，可怕的是不知如何化解苦难。肯定梦想，抓住梦想，才能创造出你所想要的生活；相反，将自己陷入到负面情绪中无法自拔，对自身的盲目否定、消极处世只会令世界更糟。你所做的只是坚持自己的信念，继续前进。

[2]

正如契诃夫所说：“困难与折磨对于人来说，是一把打向坯料的锤，打掉的应是脆弱的铁屑，锻成的将是锋利的钢刀。”我们在学习、生活、工作中都会遇到各种不如意的事，是迎难而上，还是从此一蹶不振呢？我想多数人都不怕苦难，他们都有积极的心态。苦难是改变不了的，而我们只能改变心态，敢于面对困难，积极寻找解决的方法。

第二，相信自己，树立天生我材必有用的观念，相信自己能克服困难。 “只要我们有勇气去追求，所有的梦想都可以实现。”

“伟人之所以伟大，是因为他与别人共处逆境时，别人失去了信心，他却下决心实现自己的目标。”信心对于每个人都很重要，自信是成功的基础，没有自信的人是难于有作为的。鲑鱼对自己逆流而上是充满信心的，它们知道信心是前进的动力，没有信心，它们难于洄游，更不用说完成使命了。作为大学生，信心是必不可少的，尤其在困境面前。我们要认识自己，才能给自己信心。

认识自我，是每个人自信的基础。即使你处境不利，遇事不顺，但只要你凭借自信的巨大力量，就能战胜困难，取得成功。一个人在自己的生活经历中，在自己所处的社会境遇中，能否真正认识自我、肯定自我，如何塑造自我形象，如何把握自我发展，如何抉择积极或消极的自我意识，将在很大程度上决定着一个人的前程与命运。换句话说，你可能渺小而平庸，也可能美好而杰出，请记住，认识自我，你就是一座金矿；拥有自信、自主、自爱，你就一定能够在自己的人生中展现出应有的风采。[3]

3

假如没有毛泽东的“星星之火，可以燎原”，中国的革命就不会进行得如此轰轰烈烈；假如没有童第周的“我们中国人并不比外国人笨”，中国的生物研究就不会有这么快的发展；假如没有许海峰那惊人的一枪，中国在奥运会上就不会有零的突破??无数的“假如没有”向我们诉说着自信的魅力，难道你不为之心动吗？

第三，追求理想，永不放弃。

苏霍姆林斯基说：“追求理想是一个人进行自我教育的最初的动力，而没有自我教育就不能想象会有完美的精神生活。我认为，教会学生自己教育自己，这是一种最高级的技巧和艺术。”

二战时期的英国首相丘吉尔，在民族危亡的关头，在整个民族需要一种坚强的时候，他演讲了这20分钟，他只不断重复着讲了两句相同的话：坚持到底，永不放弃！他告诉人民：胜利没有什么困难，战胜敌人也没有困难，只要坚持到底，永不放弃。这场演讲之后的第二天，英国所有报纸的头版标题都是这样一句话：坚持到底，永不放弃！这句话，成为了当时英国的民族精神，也迅速成为世界反法西斯战线的精神旗帜。[4]

追求理想是每个人的权利，我们都有自己的理想，为了实现它，只有具备坚持不懈的奋斗精神和永不放弃的决心，并为之奋斗才能实现理想。鲑鱼的千里跋涉，冒着生命危险逆流而上，靠的就是这种精神。理想不是遥远的东西，只要你锲而不舍地追求、为之奋斗，它就会靠近你。

我崇拜鲑鱼，它们是伟大的。它们为了使命，为了理想而奋斗。它们世世代代历尽艰难险阻，不屈不挠、废寝忘食地连续游泳两三千里。每年秋天，是鲑鱼开始溯河而上的时节。进入淡水之后，它们停止进食，几千里的逆水行程，都是饿着肚子进行的，而且一路上它们不但要忍受饥饿，还得抵御风寒，穿越各种变幻莫测、深不见底的漩涡，也要跃过一道道拦路的堰堤，飞跃一处处直泻的瀑布，可以想像它们其中的辛劳。所以，鲑鱼的存在有其独特的象征含义：顽强的生命力、旺盛的繁衍能力、勇气、智慧和预见性。

作为大学生，我们更要发扬这种永不放弃的奋斗精神，在学习、生活中不断前进，为美好的明天做好准备。

4

参考文献

[1] [韩]安度眩.鲑鱼[M].北京:接力出版社，2003:1-3.

[2] 陈吕荣.人生贵在对信念的坚守[J].北京:道路交通管理, 2011,09;

[3] 江永瑞.自信的力量[J].上海:晋中日报,2010,002;

[4] 鲁先圣.永不放弃[J].吉林:才智（才情斋），2007,05;

5

 

第二篇：动物行为学

第一章 动物行为生物学概论

动物的行为学是属于动物行为生态学的一门学科，近20 年来，人们对动物的行为作了大量的研究。19xx年，由于三位科学家作出了突出的成绩，第一次被授予行为生理学诺贝尔奖，标志着这一门学科得到了迅猛的发展和日益受人关注。

行为学是以动物学、生理学、生态学、遗传学和心理学为基础而形成的一门独立的学科。动物的行为是一种自然现象，这种现象呈现出多态、奥妙、神奇等特点，其本身又是遗传上重要的表现型 。动物的行为又是人类行为的生物学基础，从动物的行为跃迁到人的行为，又发展为人类的行为管理规范，自然而然地完成了由自然科学向社会科学的转变。脱离了动物的行为而偏面强调人的行为，无疑是十分不科学的。

行为生态学是当今生态学研究中最热门的分支学科之一，国际上对其开展的研究发展得十分迅猛。然而，在国内这方面的工作则显得非常薄弱，甚至于还停留在简单的观察和描述的水平上，对于动物行为的机理，行为的生理特点和所具有的生态学意义则缺乏系统全面的研究。

第一节 动物行为生态学及其生态学意义

动物的行为是指动物的动作如奔跑，飞翔、游泳，或动物的位置转移、觅食、求偶、呼吸以及其它一些细微的身体某一部分动作。此外，动物的动作还包括一些观察不到的动作，称之为无动作的行为，如注视、思考、体色变化、简单的心理活动和器官的分泌行为，总之，动物的行为是批动物的动作和动作的变化，动物对环境的反应以及动物对环境的适应性的总称。

一：动物的行为具有以下特点：

（1）动物的行为具有主动性。

（2）动物的行为具有可逆性。

（3）动物的行为具有定向性，是指动物的行为有其明显的指向和目的，它们行动是为了维持生命和繁衍后代。

两种动物的行为绝不会完全相似，即使是同一动物的同一类型行为也能够区分为许多不同的形式，然而，每一种动物的行为又有各自的范围，因此，对于不同类群的动物，或是亲缘关系较远的动物，在极为相似的环境条件下表现出相似的行为类型，就称之为“行为趋同”，而将那些在形态上难以区分、亲缘关系很近的物种，它们的行为却能够通过不同的形式加以识别，这种现象称为“行为趋异”。

二：动物的行为根据其目的性不同可分为以下几类

（1）按行为的因果关系划分---根据动物行为产生的诱导因素不同可分为性行为、对抗行为、争斗行为等等。

（2）按行为的功能划分---根据动物行为所具备的功能可分为觅食行为、迁栖行为、领域行为、亲仔行为、进攻行为、社群行为等等。

（3）按行为的发生，进化的历史角度划分---根据行为的来源可划分为定型行为、趋同行为、趋异行为等等。

（4）按行为的获得途径划分---可分为先天性行为和习得行为。

动物的行为生态不是研究动物的行为和环境之间关系的一门学科。动物生活和环境有生物环境和非生物环境之分，行为生态学注重于研究动物中有亲缘关系的类群，以及有亲缘关系的种与种之间，它们在行为上有何差异，这些差异双是如何对栖息地表现出适应。目前在两个方面有较大进展。

（1）同一物种的动物在不同栖息地中会产生什么样的分化和差异，即研究动物行为和栖息地之间的关系。

（2）在同一个栖息地中、不同的物种从低等到高等是否会产生平行性进化，这主要是研究动物的行为机理、机制、动物行为的进化以及生态学意义。

动物的行为特征和其它形态特征、生理特征一样，同时受二方面因素影响。

（1）遗传因素。

（2）环境因素。

动物的行为是在长期的进化过程中通过长期自然选择而形成的，因此，行为特征就具有种的特异

性，不同的种具有不同的行为。

行为生态学具体可分为摄食行为生态学、防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会行为生态学、时空行为生态学。

动物的行为学和行为生态学是行为生物学的两个方面，属于不同的学科领域，有各自特定的定义和研究方法，动物的行为学是研究动物行为的过程以及机制，而动物的行为生态学则侧重于研究动物行为的形成及其机制。目前集自然界动物的所有行为和现象，可划分为二个研究大类。

（1）研究动物的行为是怎么样发生、发展、变化的，动物个体是如何来控制和操作这些行为，这是研究有关动物或动物内部产生这种行为的可能性和行为的机理的问题。如行为的发生是如何通过神经的反射环节而作出动作，动物从幼体到成体的发育过程中，其行为是如何发生变化的，在动物的行为发生过程中有无基因控制，以及它们是如何发生作用于的等等。这涉及到动物行为研究的近期原因。

（2）研究动物的行为为什么发生，目的在于解释动物的行为为什么能够进化，以及探讨这些行为进化的机制。如动物为什么会产生各类行为，某种动物为什么会产生这种行为而不是那种行为，行为的表现型为什么能够形成并且能够固定下来，有无心理动因，什么机制，动物和环境之间是如何配制的，个体如何识别环境，如何保留基因突变等等。它涉及行为研究的终极原因。

研究动物的行为进化是动物行为不研究的另一个重要的内容，然而要研究行为的进化必须对现有的进化理论进行突破，传统的进化理论依然无法解释物种的性状表现型是如何完成其基因型的转换并能够持续地在后代中保留下去，动物行为的进化则更进一层，它除了生理学、遗传学上的变化之外，更多地涉及到了动物的心理因素，即

个体的行为表现型 基因突变 生理变化

促进进化通道 心理动因 发育进化

第二节 行为生态学的研究简史

人们对于动物的行为生态学的研究是随着科学技术的发展，在人们的生产实践中进行的。很长一段时间，在研究动物的行为上带有很强的主观性，往往采用很多人们的思维习惯来描述动物的行为，后来科学家慢慢地转入到对动物行为的进化和发展的研究。讫今为止，还有很多理论性问题尚示完善。

对于动物行为学的研究最早始于19世纪中期，自从达尔文创立了《自然选择》学说之后，人们便开始了对动物的早期行为学的研究。

20世纪初，一位学者Jennings (1906 ) 研究了原生动物的行为，写出了第一本动物行为研究的专著。于19xx年出版了《原生动物行为》一书。19xx年又出版了《野生动物的行为和心理》。Romans发展了达尔文学说，并建立了一门比较行为学学科，标志着现代动物行为学的开始。摩尔根研究了动物行为学的机理，对动物行为学的发展作出了贡献。劳伦斯对自然或半自然的动物行为作出了描述。他是动物行为生态学的奠基人之一，创立了自然学派，认为动物的行为是自然进化的产物。在研究鸟类行为时提出了“印记”学说，认为小鸭子在哺化出生时所看见的第一眼就是印记，这对动物以后生长发育非常重要，印记是动物进化过程中非常重要的环节，如果缺少这一个过程，则动物很难有一个学习的环境。

美国的研究注重于从实验心理学的角度来研究动物的行为，丰而发展成为一门单独的动物的本能行为学，英国Crook，Lack 等人研究动物的社会性组织行为，提出了比较研究法。Hamilton，Smith研究了亲缘选择，提出了适合度的概念。Tubule确定了动物的行为对物种生存的价值，并确定了一种测定方法。他以海鸥为研究对象，在牛津大学创立了行为生物学系。Mark，Ales等人提出了动物行为的最适程度理论、行为的进化稳定对策理论、Game理论。

（1）最适理论---是指动物在面临食物的低质多量和高质低量之间如何来确定一个最适范围，在捕食、反抗、逃跑三者之间如何平衡、如何决择，最终能够作出何种对策。

（2）稳定对策---如果一个种群中有大部分动物都采取某一种对策，那末对于某个单一的动物个体来说，这种对策便是稳定对策。

（3）领域稳定对策---在动物的领域行为中，拥有领域的一定能够存活，而没有领域的动物一定

会灭绝，这就是进化过程中的稳定对策。

（4）Game理论---动物的每产生一种行为，都必须付出代价，但在付出代价的同时又能获得一定的利益。动物对于这种利弊关系所表现出的趋避就是Game理论。

19xx年英国出版了第一本行为生态学论文集，19xx年出版了第一本较系统、全面的行为学专著，同时，牛津大学编了第一本教材。

第三节 动物行为学的主要研究内容

（1）研究行为的功能---研究某一特定的行为对于动物的生存和生殖中的作用，研究结果表明，动物的行为差异是由基因差异所决定的，自然选择的作用是保留那些能够把基因最有效地传递下去的个体。此时，个体的行为总是只顾及到自身的利益而不会去顾及种群和社会的整体利益。所以，有的时候动物行为的表现往往于个体解释不通，必须入到种群的水平上才能说明问题。物种进化的结果，往往是呈现出使得动物的行为既能符合于个体、又能顾及于种群的那种普适性行为。

（2）研究动物行为的检测方法---目前常用二种方法，但都有有不完善之处。比较行为学的研究侧重于对不同物种之间的行为进行比较，而实验设计法则来探讨某一种特定的行为对于动物究竟是有利还是有弊

（3）动物行为决策的研究---动物在产生某一行为之前，必须事先判断该行为的利和弊。当出现一个刺激物时，行为的表现是多种多样的，如体色、鸣叫、性炫耀、偷盗、决斗等等行为之中，如何选取定某一种行为则涉及到决策问题。动物必须弄清在一定条件下采取什么样的行为是最适的。

（4）研究捕食者和被捕食者之间相互适应的协同进化---在鸟类捕食隐蔽性猎物时发现，被捕食物的拟态、伪装色和多型现象可能会在进化中同时出现。捕食者能够进化出“搜寻印记”，能使其在众多的背景色中很快地找到猎物所具有的规律性的标志，而被捕食者则能够通过进化来增加隐蔽性和增加捕食者花费的搜寻时间。在逃跑和追捕之间也能产生协同的适应进化，并且在它们之间保持一种差异度。

（5）研究动物之间的竞争，以及动物对资源的竞争---这种竞争分为二类，纯利用性竞争和排他性竞争。纯利用性竞争在自然界很多，其进化对策趋向于高效率，而排他性竞争则在进化中产生出领域性行为、防御性行为等等趋民现象。

（6）研究动物的社群行为---集中地一起的动物社群、家族之中，就会产生出社群结构，最终形成等级制度，在这方面研究两个问题。第一是研究动物为什么要集群？集群能给动物带来什么好处，同时又能带来什么坏处？率二个总是是研究动物在集群之后其社群结构又会发生何种改变？

（7）利用Game理论来研究动物的格斗行为---格斗行为是动物个体所有行为中需要付出代价最大的行为，动物采取一种什么样的格斗对策最好，要看动物群体中其它动物干什么，在格半决策中如何进行定位，有很多等级水平上的问题。

（8）两性之间性冲突和性选择的研究---雄性为了能反更多的基因传给后代，希望能够有一雄多雌的配制，从雌性的角度出发则希望有一雌多雄的配制，另外，为了提高后代的存活率，需要雄性有更多的时间来参与生育哺乳过程，因此希望有一雌一雄的配制。这就产生了性别冲突，最后进化成一雄二雌的最适配制。第二，在动物的性行为中还有一个性选择过程，雄性希望找到一个具有最佳基因的雌体，它能具有较高的繁殖率和较高的存活率，而于雌性来讲，也希望获得优秀的雄体基因。其间有四种性选择理论。如鸟类的性选择中为什么雄性比雌性漂亮？其目的是为了进行炫耀。而就其炫耀这一点来讲，就必须同时具备以下三个条件，即雌鸟必须具有性选择能力；雄鸟必须进行炫耀；同时还必须炫耀一定长度的时间，使得雌鸟能够区分出其中的细微差别。

（9）研究动物的亲代抚育和交配机制---这在不同的动物之间有不同的表现，如单抚、双抚、代抚等等。

（10）动物自私行为和利它行为的研究---有这方面有很多理论和学说，但还缺乏系统的研究，如对于动物之间进行合作狩猎行为、报警行为、互相之间的合作行为、警示性鸣叫、发生在工蚁和兵蚁中的社群性绝育行为等等。

（11）动物之间帮助行为的研究---帮助行为指的是在繁殖过程中，子女帮助父母繁殖抚育后代的一种行为，这有鸟类和哺乳类中很多。

（12）种群行为的多对策研究---同一种群内不同种类的个体之间，在求偶时多种不同的对策，理论上在研究它们的生态学意义。

（13）研究社会性昆虫的协作和利它行为---在蚂蚁、白蚁和蜜蜂之间，有些种类在协作过程中失去一部分生理功能，其机制是如何发生和调控的，是研究的主要对象。

（14）研究动物的通迅行为---这方面主要研究动物在不同的个体之间、不同的物种之间，其信息是如何进行交流的，动物的通迅主要通过物理上的形态语言、化学上的信激素来进行，然而关于这些方面的机制和生态学意义至今尚不十分清楚。

第四节 动物行为学的研究方法和常用技术

行为生物学的研究方法主要可分为观察法和实验法二各种，有的是在野外进行观察，通过仔细地观察动物的活动情况、并建立相应的记录为目标。有的时候则广泛应用实验室条件进行试验，是通过对动物所发出或接受的信号进行干扰、然后观察其变化，从中得出结论。大多数行为研究都是采用两种方法的不同结合形式。

（1）观察法

观察法首先是要详细而客观地记录下各种动物的行为。不能把人的动机强加到动物身上，最常用的就肉眼观察，后来逐渐发明了摄影机、照像机、录音机、录像机等等机器，可用于忠实地记录动物的活动轨迹。

观察动物的行为需要特别强调不能干扰动物的行为和生活环境，只有在原来的生活环境中，动物借以生存和进化的那些行为，才具有科学意义。因为在受干扰的情况下，动物往往会表现出不正常的行为。

驯练动物是行为学常用的一种手段，通过刺激，让动物去做一些通常不愿意做的事情，成功之后就给予奖赏。通过这种方法可用来分析动物是如何进行学习和获得经验的。

在研究高等动物的感觉器官时，采用电生理记录仪测量和记录由于刺激所引起的反应，是研究行为信号中最常用的方法之一。

还有一种方法是将信号作各种仪器记录下来，然后再播放给原来的动物听，从中记录受试者接受信号之后的行为，这种方法称之为“再现模拟法”。

（2）实验法

实验不一定必须在实验室内进行，也可以在野外自然状态下进行。实验法是指人们通过改变某些客观条件，使自己进入自然环境中去研究动物行为的一种方法。

最简单的方法就是采用模拟自然信号的人工信号，有人模拟雄螽斯的声音，促使螽斯跟着人所模拟的声音交替地鸣唱起来。模拟动物的外激素，采用人工合成的化合物也能引起动物的反应，这能使我们有可能深入地了解动物的感受能力。有人把一只发情大鼠身上提取的气味物质涂在一只幼鼠身上，结果这只幼鼠对成年雄鼠就有了吸引力，仿佛它就是一只雌鼠上样。

在研究动物的视觉刺激时，可以采用视象模拟法，但须注意到在人类觉得是同样的信号，到了动物身上可能并不相同。如雄刺鱼对于模型的形状、大小仿佛视而不见，而一旦是腹部具有红色的模型，立刻会遭到雄刺鱼的攻击。

实验方法上除了改变动物的信号性质之外，还可实验性地改变动物身体的某一部分来进行试验。如雄长尾鹦鹉的脸上有一种特别的色斑，它是用来供雌性辨识的标记，如果给雌长尾鹦鹉涂以相应的颜色，那末曾与之交尾过的雄性就会误认为是同类而对它发起攻击。

此外，实验还可以采用切除和损坏感觉器官的办法来研究感受器，如将雌蟋蟀前腿上的“耳朵”毁坏，它对雄虫的“情歌”就不再有反应。

第五节 研究动物行为的意义和展望

人类在地球上诞生之是起就与动物结下了不解之缘，人们的衣裘，食肉、驯养动物帮助自己耕作、运输、传递信息，都要与动物打交道。对于我们周围的动物，我们绝不仅仅是只限于单纯的观察，而是想知道鸟儿为什么歌唱？蜜蜂为什么起舞？河狸为什么筑坝？猩猩为什么捶胸？在这些无数个为什么中，诞生了一门崭新的学科—动物行为学。

70年代以来，行为学已经成为生物学中极为活跃的一个分支学科，它除了研究动物行为本身外，

还把研究内容扩展到行为对维持群体的作用，行为的个体发育进化史，行为的控制和社会性组织等方面。分析动物的行为有助于阐明动物的分类系统，对于构建动物系统发育树有重要的贡献。它对于阐明动物的生态特征及其内在联系、促进对于心理、生理、遗传、进化等学科的发展也是不言而喻的

动物细胞具有对外界环境变化作出一定反应的能力，在生长、生殖和分化过程中，细胞和细胞之间能够互相识别，多个细胞聚集起来就有了分工，能测知环境的改变、传导和整合信息，并作出各种反应，细胞的反应正是行为的基础。当细胞发育出神经系统之后，通过反射活动能够对刺激产生反应，形成了系统的应激性，这就是生物体的基本特征之一。

物种的演化是对环境条件变化逐渐适应的结果。物种除了不断改变形态、组织结构的途径来适应之外，静态的适应又常通过有机体对环境不断变化的动态适应来补充。进化论告诉我们：“适者生存”。动物行为是动物适应环境的结果，其最终目的在于保证个体或物种的生存，如动物的觅食、逃避敌害、进攻等行为是为了保存自己，求偶、交配的行为是为了保存种族。然而，它的表现形式却各有不同，有时表现出对需要的环境条件接近，而有时候则逃避有害的生存空间，动物沿着多维度的环境作梯度靠拢的趋势，最终是为了达到一个最适合的程度。不同物种间通过共生、寄生、进攻、捕食、侵略等等彼此制约的关系进行信息联系。如北美臭鼬遇到敌害时，即释放出一种难闻的气味（接近丁烷硫醇的气味），它能起到驱赶天敌的作用。

行为生态学所揭示的规律，不仅能为防治有害动物提供措施和方法，而且在人类管理有益动物的生产实践中，也可作出很大的贡献，此外，现在人们提倡爱护大自然，要保护野生动物，学会与动物共存，在利用它们的同时又不去伤害它们。所有这些工作都必须以行为学作为基础。如在如何建立保护区的问题上，我们只有在对动物的行为有了充分了解之后，才能顺利地推行具体的计划。又譬如通过对于动物学习行为和推理行为的研究可以发现脑的功能和奥秘

动物的行为具有极高的效率。鳗鱼的发电、定向、游泳等动作都能善尽其用，即使是在动物的时间、方向及各个动物的协调上，也全是巧妙地配合着使用。墨鱼在猎取小虾时的“喷沙”动作，必须把喷水管对准前面的沙床、游动时又不能惊动小虾、一旦看到小虾活动，又必须立刻发动攻击。一系列行为之间配合得天衣无缝。动物行为的价值体现在它的精巧和高效上，研究和分析这些精巧的机制进行仿生，将会创造出高效能的机器，大大提高人类的生产活动。

在自然界的进化过程中，有两个飞跃。第一个飞跃是生命的产生，第二个飞跃是思想和意识的形成。各类动物的行为有其自己的进化过程，从低等到高等、从天赋到学习、从经验到推理，更为重要的是，通过研究动物行为的进化过程，我们看到了推理、思维、顿悟、原则应用和符号化过程的逐步演变，也就是说看到了思想意识的初步起源。

目前，世界各国的科学家正在研究行为是怎样起作用的，行为在个体中是如何发展的，动物在世世代代的进化过程中行为的各个成份又是如何演变的等等内容，有许多问题讫今为止尚不清楚，同时新的现象又不断涌现。所有这些都有待于我们去进一步探索和研究。

第六节 动物行为研究的重点、难点和参考资料

一：动物行为研究的重点

1：研究动物行为的近期原因------要解释

（1）行为发生的原因，

（2）外界刺激是怎么样引起动物产生行为反应，

（3）动物行为反应的神经传导路径和肌崩运动中怎样建立起联系的。

2：研究动物行为的终极原因--------要解释

（1）自然选择为什么只选择了这种行为，而没有选择那种行为。

（2）特定和行为具有什么样的适应性。

二：动物行为研究的难点

（1）动物行为的研究过程的局限性

（2）动物行为研究对象的“不可告知性”

（3）动物行为结果描述所带来的不可避免的“拟人性”

（4）动物行为中的“尝试错误”的学习方法----在不断的错误试验中寻找出正确的途径。

三：动物行为研究的焦点

（1）动物的行为与人类的行为有什么相同点与不同点

（2）动物的行为是不是一种主动性的行为

（3）动物的思维能力吗

（4）动物有意识吗

（5）动物行为是否具有伦理价值

（6）人类的行为是在劳动，动物的行为是否也是在进行劳动

四：动物行为研究的参考资料

1：书籍

（1）普通生物学，陈增阅编，高等教育出版社，1997-7。

（2）生理心理学，邵郊编，人民教育出版社，1978-12。

（3）生理心理学，[美]R，F，汤普森编，孙晔译，科学出版社，1981-6。

（4）动物生态学原理。孙儒泳编，北京师范大学出版社，1987-8。

（5）普通生态学，蔡晓明，尚玉昌编，北京大学出版社，1995-11。

（6）动物的行为和心理学，[德]威廉，冯特著（Wilhelm Wundt）。

（7）动物的奇异习性，[保]尼古拉，幼符切夫编，万福元译，安徽科学技术出版社，1988-1。

（8）动物行为，范志勤编，科学出版社，1988-5。

2：电影和视频资料

（1）狐狸的故事------日本片

（2）丛林卫士------美国片

（3）微观世界-----法国片

（4）狮子王------意大利卡通

（5）TOM AND JELLY-------美国卡通

（6）动物世界

（7）人与自然

（8）地球故事

（9）东芝动物乐园

（10）狂野周末

（11）自然博览

第二章 动物行为的特征和主要类型

动物的行为有多种多样的形式，从运动、发声，到求偶、育幼等等各个方面。有些动物虽然并没有显示动作，但却在体内进行着可能影响随后行为的活动。如玉带凤蝶长时间地趴在墙头的阳光下展翅不动，实际上它是在从阳光下取得热能，这里，它的双翅与阳光形成的角度就很重要，一旦加热到一定程度，凤蝶将产生难以捉摸的行为变化。

第一节 动物行为的具体特征

1动物的行为是个动态的过程。如飞蛾听到蝙蝠的回声定位之后，会立即降落到地面上进行躲避。 2动物的行为一般都是对环境的适应，所以行为具有适应意义。它地动物的生存斗争中起着重要的作用，动物的防御行为、求食行为、社会性行为和高等动物利用经验的行为等等，都是与行为有着密切的关系。

3动物的行为是动物在长期进化过程中，经过长期自然选择的结果。

4动物行为的表现不仅需要运动器官的活动，而且需要神经系统、感觉器官以及内分泌系统的参与，所有这些是构成动物行为的物质基础。

5动物行为的复杂程度在各类动物中有着明显的差异。低等动物的行为比较简单，随着动物园所处的进化等级愈高，由于它们的神经系统和内分泌系统愈发达，其行为表现也愈为复杂。

第二节 动物行为的主要类型

一：攻击行为

攻击行为是指同种个体之间发生的攻击或战斗，在动物界中，种内个体之间常常由于争夺食物、配偶、巢区或领域而发生攻击或战斗。

所谓巢区（home range），是指动物尤其是鸟类在正常生命活动中所利用的地方，动物在巢区内进行觅食、活动、休息、筑巢、育幼等活动。

所谓领域（territory）是指在巢区内有一定的范围是该动物特别加以保护的地方，在这个区域内不允许其它个体、主要是同性个体进入。

动物之间时常发生为了捍卫领域而进行的战斗。领域有的是属于单个个体的，如生活在海滨的海豹，成年雄体占领一定的海域，当其它雄海豹侵入其领域时，立即发出吼叫、争斗，企图将入侵者赶走。同时有些领域是属于一个家族或一个群体的，有些海鸟似乎拥有一定的“领海捕鱼权”生活在丛林里的一群狮子也有其家族共有的核心领域。

发生在不同种动物之间的攻击行为称为掠食行为（predatory behavior）如肉食动物为了获得食物而去捕杀另一种动物时所表现出的攻击行为就是掠食行为，在捕食者的掠食和被捕食者的自卫之间往往会产生协同进化。

同种动物之间的攻击行为，有的是肉体的进攻，也有的是非肉体接触的行为，如吼叫、装腔作势、恐吓、驱逐等等。其攻击行为有一个重要的特征，即双方的身体很少受到伤害。斗争的结局往往是当失败的一方表现出屈服的姿态时，胜利一方便即刻停止进攻。如当失败的狗弯曲其颈部、放开喉咙向对方表示屈服时，战斗即告结束。

二：防御行为

防御行为是动物为了对付外来侵略者，保卫自身的生存、或者对种群中其它个体发出警戒而发生的行为。具体又可分为以下几种类型。

逃避----动物个体遭遇捕食者追捕时，首先表现为奋力逃跑。

躲藏----当一只动物察觉到捕食者接近时，便会立即设法潜伏和躲藏起来。

伪装色----有些动物的体色与环境十分相似，如骆驼的肤色与沙漠的颜色非常相象，生活在不同区域的蛙类其体色有很大差异，分别与其生活的环境十分相似，这种起到掩蔽作用的伪装色是为了使动物体能够逃避捕食者的搜寻，使捕食者不易发现，以增加生存的机会。

拟态----有些动物的个体形态与其它种类十分相似，如竹节虫的形态与毛竹十分想像，有些昆虫在展翅后会暴露出其尾部，上有两只类似于猫头鹰眼睛似的图案，旨在吓唬捕食这种昆虫的鸟类。

鸣叫----许多营集群生活的动物，当发现危险临近时，会通过鸣叫来通知其它同伴。如母鸡发现天空出现老鹰时，立即会发出一种警戒的鸣叫声，通知雏鸡躲避进来。

警戒----狮群的生活区域中，总会有一只雄狮在周围游荡，时刻注意着周围的动静，为其家族承担着警戒作用

聚集----动物种群还能通过聚集成群来共同对付侵犯者，如乌鸦发现猫头鹰时就会聚众鸣叫，借以把猫头鹰吓跑

三：繁殖行为

与动物繁殖有关的行为主要包括雌雄两性的识别、占有繁殖空间、求偶、交配、孵卵以及对子代的哺育等等行为。

雌雄两性的识别----动物之间的识别主要是通过嗅觉、视觉和听觉等感觉器官的作用。

通过嗅觉来识别异性，在动物界中非常普遍，许多昆虫在交尾期间能分泌性外激素，用以引诱异性和激发其性欲，性外激素一般为雌虫所分泌，具有很强的专一性，极低浓度就能发挥较高的作用。许多哺乳动物也是靠嗅觉来识别异性的，失去视觉的公羊并不影响其性行为，而失去嗅觉的公羊则无法找到配偶。实验观察发现，雄鼠对于雌鼠的尿液有明显的反应，这也是靠嗅觉来完成的。

有些动物是通过视觉来识别异性的，如蜘蛛在交配期间有其特殊的姿势，乌贼在性行为期间会改变其体表的颜色，鸟类羽毛的两性异型对于交尾也有很大意义。

有些动物在繁殖季节能发出特殊的求偶鸣叫声，它们在个体识别上起着十分重要的作用，有些形态十分相似的物种，往往在叫声的音调上有明显区别。

占有繁殖空间----大多数鸟类在繁殖季节来临时，雄鸟早于雌鸟来到繁殖区域，并选择一定的地盘作为巢区，之后雄鸟守卫在巢区内等待雌鸟的到来，同时发出警告性鸣叫声，不准其它雄鸟侵入其巢区，有时甚至于用武力来保卫其巢区。

求偶----鸟类的求偶行为多种多样，许多鸟类在繁殖季节都有“婚装”现象，雄鸟长出美丽的羽毛，一边作短距离的飞舞、一边鸣叫、一边展示其华丽的羽毛来吸引雌鸟，有时为了争夺雌鸟，雄鸟之间

常常发生激烈的争斗，这时雌鸟安然地站在林边或灌木丛中观战。

交配、筑巢和产卵----交配之后，鸟类便开始在巢区内选择筑巢场地，筑巢地点通常由雄鸟选定，但最后决定权在雌鸟。筑巢是鸟类在繁殖季节的一行重要的行为活动，它对于鸟类的繁殖有重要的意义，很多鸟类都能够编织出非常精巧的鸟巢，筑巢完成之后雌鸟就在其中产卵。

孵卵和育雏----孵卵多由雌鸟担任，在此期间，雄鸟负责衔食物饲喂雌鸟，并经常守卫在巢区附近，遇有危险，立即发出警戒叫声，让雌鸟逃避。大多数鸟类的雏鸟为晚成鸟，须由双亲照顾和喂食，这一项工作通常由双亲共同担任。

四：社群行为与通讯

1：社群行为

社群的含义不同于群体，群体是指仅仅由于在环境条件比较适宜的地区，同种的许多个体简单地聚集在一起，而社群中的同种个体在聚集之后，各成员互相之间还具有分工和合作的关系。蜜蜂和白蚁是典型的最社会化的昆虫，其社群生活主要表现在各成员在个体形态和职能上有高度分化，蜜蜂的社群等级包括雄蜂、蜂后和工蜂，雄蜂的产生是偶然性的，其唯一的使命就是交尾，蜂后是性成熟的雌蜂，其任务就是产卵。任何一个蜂群只能有一个蜂后，如果出现二个蜂后，该蜂群就会发生分群，蜂后的大颌腺能分泌蜂皇浆，它能抑制工蜂性腺的成熟以及产生新的蜂后。工蜂是一种不育的雌体，因龄期不同又分为三个生理上不同的工蜂群—保育蜂、筑巢蜂和采蜜蜂。另外，在蜂群整体移动时，每一个新的场地都需要侦察蜂经过多次调查，而且需要得到大多数蜜蜂赞同时，蜂群才移往该处筑巢定居。

通常在鸟类和哺乳类的社群中，其组成成员之间可根据大小、力量、健康状况和凶猛性的不同而排成等级序列关系，其中只有一个成为最优势者。在猴群中，通常有一个雄性个体成为社群的首领，负责指挥整个社群的行动方向，裁决社群内部的纠纷，以及对外发布战斗命令。

2：通讯行为

动物的通讯行为是与动物的社群生活相互依存的，社群中各成员之间的相互联系是通过各种不同的行为语言来传达信息的，如果没有信息的交往，社群生活实际上也不存在了。

动物的活动、声音和气味都有可起到传递信息的作用。蜜蜂具有周密的信息系统，能够通过“舞蹈”语言准确地把蜜源的方位、距离等信息告诉同一蜂巢中的其它成员。据德国行为学家Frisch 的观察，蜜蜂的直线舞蹈表示蜜源的方向、单位时间内的舞蹈强度表示距离蜜源的远近、其舞蹈总是在垂直而上进行，不同的方向表示与太阳光线发生偏离的角度、舞蹈进行的总时间数表示蜜源的丰盛程度，这磁的结果，使得工蜂能正确地得到飞行方向的信息。鸟类的鸣叫声调也起着传达信息的作用，不同的叫声均表示不同的信息，有的是召唤同类的、有的则表示已经找到了食物、有的表示敌害即将来临。在一个灵长类的社群中有9种不同的声音信号用来传递信息。

五：节律行为

自然环境中有很多因素随着地球运动有明显的节律现象，动物个体的活动也由于适应自然环境而发生有节律的变化，称之为节律性行为。

1：昼夜节律，动物的活动和生理机能与地球的昼夜相联系，出现大约每24小时重复进行的活动，称之为昼夜节律。

动物体根据昼夜活动的情况，可以分成四类：

（1）白天活动的称为昼行性动物，

（2）黄昏和晨曦活动的称为晨昏性动物，

（3）黑夜活动的称为夜行性动物，

（4）不规则活动的称为无节律性动物。

大部分鸟类、一部分哺乳动物、昆虫以及少数两栖类和爬行类均属于昼行性，大部分两栖类和爬行类均属于夜行性，夜鹰、蝙蝠则为晨昏性，而蚂蚁、鼹鼠及大多数土壤动物都属于无节律性的动物。在光照强度的影响下，许多浮游动物进行着有节律的垂直迁移现象，有时可达上下60米，它们在夜间集中到水体的表层，白天则下降到海洋深层。

2：月运节律，很多海洋生物的活动是与潮水的涨退相联系，称之为潮汐节律或是月运节律。生活在潮间带的动物，其活动规律是与潮汐变化相适应的。牡蛎、蛤蜊、藤壶等在涨潮时在水下觅食，而蟹类则是在潮水退落时爬出洞穴之外，如果将它们从海滩上转移到另一个没有潮汐变化的环境之中，它们仍

然表现出与潮汐变化时刻相呼应的活动规律。

有些海洋沿岸动物如珊瑚、环节动物、软体动物和一些鱼类的繁殖也是与月运节律有关。太平洋东海岸的鲈鱼部是在每年五月月园以后的一次最大海潮到来时产卵，美国加利福尼亚银鱼则是在每年一月的最大一次潮汐到来时产卵。南太平洋珊瑚礁的一种沙蚕，是在每年十一月下弦、当天完全黑暗之后二小时、海潮退到最低线时进行生殖活动。

3：季节性节律，生活在温带地区的动物表现出明显的季节性活动周期。例如大多数动物有一定和繁殖季节，通常是在春季繁殖，许多鸟类在冬季来临之前迁往南方温暖地区越冬，另一些动物如两栖类、爬行类和一些哺乳类，支了冬季，其活动量明显降低、代谢率也降低，进入冬眠状态，生活在热带地区的动物也跟气候一样，有明显的雨季和旱季的活动区别。

4：生物钟现象以及实质，动物的许多生理变化为什么能够如此准确而有节律，为什么蜘蛛要在深夜到天亮这段时间织网？为什么公鸡到了清晨的一定时刻就会啼鸣？为什么猫头鹰的体温在夜里12点时最高？海龟是如何知道出发远洋长游的时间到了？分析这些现象之后，人们认为在生物体内似乎存在一种类似时钟一样的结构，它总是周而复始地运转着，用来调节生物自身的活动方式和生理过程，这种机构就是生物钟。

生物钟是一些复杂的生理过程的总和，它是生物体内化学变化和物理变化的结果。细胞在不同时间内合成许多成份不同的蛋白质，新蛋白质和出现使细胞增加了某些生理过程或者是使得某些生理现象受到抑制，这种调节在细胞漫长和进化过程中就表现为对于环境的适应性，从而形成生物钟现象。

一些试验也证明，生物体内的激素和生物钟也有一定联系。蟑螂的夜行节律是受一种特殊的激素调控的。

六：动物的定向和导航行为

定向行为是动物行为中非常重要的一个方面，大多数动物生活在其活动区域，都有其特殊的定位方法，如人类主要靠视觉进行定位，蝙蝠以随身发出的超声波进行定位，而一些昆虫、鱼类和哺乳动物还能够以化学信息素来定位。

化学定向----化学定向在社会性昆虫、水生动物和某些哺乳动物的活动中理发着重在作用，蚂蚁能利用其分泌物来标志路线、引导其同类找到食源，工蜂能够凭着气味找到蜂后，狗在活动时，不时地留下尿液作为回来时的标记，鱼类的洄游好是依靠化学定向的，试验证明鲑鱼的生死洄游是依靠化学定向的，如破坏鲑鱼的嗅觉系统，鲑鱼就无法洄游到其出生的河里。蚂蚁能够分泌一种信息素，这是一种传递信号的外激素。蜜蜂也能用螯针产生化学警戒物质，有人把已用过的螯针放在蜂巢附近，能使蜜蜂发生惊慌和忙乱。鱼类也能产生化学警戒物质，鱼群中某一个体受伤之后，便能产生警戒的化学物质，其它个体察觉到这种警戒味道时，便迅速出现逃避反应。

视觉定向----鸟类的迁徙都有有固定不变的飞行路线，它们是靠视觉进行定向导航，白天是根据太阳的位置来定向，夜间飞行则是靠星辰进行定向，当然，有许多鸟类是同时依靠视觉系统和非视觉系统一起来进行定向的。

听觉回声定向----蝙蝠是利用超声波判别方位，如堵塞它们的耳朵，在飞行中它们就会发生碰撞，海洋动物中的海龟、鲸、海豹、海豚等等都有是依靠超声波的回声去避开前进中的障碍物和寻找猎物。

动物在不断变化着的环境中能够确切地辨别方向。这种对环境的空间定向能力，是动物的行为技能之

一。许多动物通过感觉机制和行为进行定向，这一点上与人有很大差异。

1：动性

动物的动性也称为动趋行为，是由于某一特定的环境刺激而引起的一种无方向性的运动，动物通过这种无方向性的随机运动，最终找到适合于它们生活的环境。

动性运动有两种表现形式，一种为直线运动，另一种则是调转运动。土鳖虫群体之所以喜欢栖居在湿度大的环境里，是因为它们在那里的运动极为缓慢、因而停留在适宜环境中的时间就很长。又如草履虫不喜欢二氧化碳浓度过高的地方，当随机运动把它们带到二氧化碳浓度较高的地方时，它们就会先向后转，然后再向前游，这个动作一再重复，结果使得大多数草履虫都处于离开二氧化碳气泡有一定距离的地方。

2：趋性

趋性是动物根据环境刺激作出定向反应的一种行为。环境刺激如光、温度、湿度、化学物质、地心引力等等因素，对于动物来说有着明显的趋近或避开的反应。动物的趋性是一种先天性的行为，假若定向运动是朝向刺激来源，则称之为正趋性，反之，如定向运动与刺激的来源相反，则称之为负趋性。如昆虫的

趋光性，正趋光性能使动物容易获得食物，而负趋光性则可使动物可以逃避敌害、免遭捕食。

动物向着光源运动时，通常总是保持着两只眼睛能接受到同样刺激的状态，如光源移向一边，动物的定向也随之发生改变。若是除去一只眼睛，那么动物就会不断地作园周运动，企图使两只眼睛得到同样的光照。

趋性并不都是简单的、自动的、对感觉刺激的定向运动，有时，它可能是一系列复杂行为类型中的一个组成部分。鱼类总是背朝着太阳光，当在水族箱中经过设计，让光线从侧面照射进来，结果鱼就身体扁斜45度角游泳。原来鱼误认为太阳在旁边而企图横着身体，但是鱼类的平衡器官—耳石对重力作用作出反应，两种力量平衡之后使鱼类发生倾斜。

在高等动物中，已经很难见到由一个简单的趋性成份构成的活动。越是高等的动物，它们的趋性就越容易发生改变，刚出生的大鼠在眼未睁开之前，它所做的运动是趋性运动，一旦睁开眼睛加入了视觉，这种趋性运动就立即发生变化。幼鸟在睁眼之前通过向上伸头颈只对重力作出反应，刚刚睁开眼时无论看见什么都会张口，即使所扯见的物体在旁边，它的头仍然向上伸，说明还没有脱离重力的控制。几天之后，当它们学会了辨别方向，能根据母鸟的位置掉转头部的朝向。由此可见，动物系统发生的阶段越高等，动物所具有的适应方式就越多，动物的行为变化也就越复杂，其定向行为就更加不固定。到了哺乳动物，已经很少出现单纯的趋性行为。

3：迁移和返巢中的定向行为

（1）迁徙

动物的迁移包括两个方面的运动，即向一个方向迁去，然后又返回原来出发的地区。显然在动物的迁移活动中必然有定向机制在起作用。

昆虫的迁移大多数是没有方向性的，其飞行常常跟风向有关，若风向改变，昆虫也会随之改变飞行方向。鱼类的洄流是通过化学物质的定向作用实现的，故乡河流中的化学物质的气味深深地印在它们的记忆里，如果堵塞鱼的鼻孔，它们就不能回到原来的河流里产卵。

鸟类的迁徙是最引人注目的，日间迁移的鸟类是依靠太阳进行定位、而夜间飞行的鸟类多以星位导航，同时，气候变化也会对鸟类的迁移产生影响，向北飞的鸟类在途中遇到冷空气会出现短暂向南返回的现象，同样，鸟类在南迁途中，若遇热气团，好会暂返回向北移动。

应该说明的是，有些鸟类与进行长距离、定向迁移的鸟类不同，它们没有很固定的飞行方向，而是通过漂泊或漫游到在严寒季节中尚能够找到丰富食物的地方，这种鸟不是候鸟，而被称为漂泊鸟，它们的飞行也不属于迁徙运动。

有许多幼鸟并没有迁徙经验，但一旦长大，它们照样能进行长距离的飞行，关在笼子时的候鸟，当迁移季节来临之际，照样表现出迁飞的特殊姿态，在笼中作定向拍翅活动，当然这种拍翅活动只是出现在鸟类能看见太阳时才进行，如果把太阳光遮挡，拍翅活动也随之消失。

鸟类的迁移范围各有不同，淡水鳝鱼只在北半球的大本洋中洄游，而黄鹬则穿越赤道在两极间作全球性的迁飞。秋天，在它们的迁飞途中，大量成熟的浆果为它们提供了丰盛的食物，到了春天，它们回到北方去，此时，原来飞经的路上浆果才只是开花期，正是由于这个原因，使得它们在回去时改变了迁移路线。

动物为什么会发生定时迁移？至今尚未弄清原因，只是认为其历史原因极为复杂，影响的因素各不相同。其中一个原因是跟繁殖有关，动物通过迁移能找到一个最适于繁殖的地点。企鹅原本栖息在有丰富食物的地方，但是为了保证它们在哺育后代过程中的安全，宁可不惜牺牲自己而迁移到食物稀少、气候恶劣的岩丛石壁之中去承受风吹雨打。第二个原因是与食物来源有关，哺乳动物的迁移同冬眠习性一样，一般多在北方种类发生，通常是由于这些动物在一年中有相当长的一段时间内找不到食物，所以才迁移外出。

伴随着动物的迁移，在生理上也会出现一系列的变化，母海豹经过一定是在经过几千公里的长途迁移之后，在几小时到几天内马上产仔，发生在动物身上的胚泡迟育现象，也是与动物的季节性迁移密切相关的，其目的是为了保证仔一代出生之后有一个良好的食物条件。

（2） 返巢

大多数有迁移习性的动物群体，几乎都有显著的返巢能力，动物们能够准确无误地返回出生地或者是原来占据过的地方。鸟类的越冬地点保持着长久的固守性和稳定性，甚至在旅途中的休息点、聚集地和取食地点都表现出顽固的忠实行为。

那些不具备迁徙习性的动物，也有惊人的辨认方向的能力，外出捕猎食物的鸟类，一旦捕食成功，第二天仍旧会正确无误地飞到原来那个地方。海燕入秋以后成群地远航出海，在大西洋上空四处分散，但在

初春它们仍旧能够返回原来的小岛。巴西绿海龟的产卵地在赤道附近的阿森松岛，小海龟破壳以后要做的第一件事情就是成群结队在远航几千公里，游到双亲生活的地方---遥远的巴西海岸，它们世世代代都走同一条路线。为什么它们会形成这样一种方式？据推测认为是地球大陆漂移所引起，八千万年前，阿森松岛与巴西的距离并不远，只是后来由于漂称，距离越来越大，海龟为了寻找熟悉的产卵沙滩，也就跟着逐渐远游，一直达到了现在这样长途迁移的程度。

4：其它定向行为

除了上述主要的行为以外，在动物界还存在着其它行为特征，只是有些行为比较少见而已。

（1）电场定向

南美洲的裸背鳗生活在浑浊的水中，而且要夜间才出来活动，其定位主要是靠尾部发出的弱电场，它的尾部始终保持垂直，放电器每秒钟放电300次，身体周围保持有持久的电场，电力线在伸长的头部汇合，游动时，身体不弯曲，周围的电场也不遭破坏。如果有敌害临近，其电场就会受到干扰，敏捷的电感受器就会发出信号，使其逃之夭夭，鱼类有了这种感受器，不仅能摆脱敌人的进攻，而且不能躲避障碍物，由于各类物体的导电性能不一样，根据这一点，鳗鱼就能鉴别出各种生物和非生物了。

（2）超声波回声定向

蝙蝠的回声定位主要是靠极高频率的超声波脉冲，它根据从两耳接受到的回波的差别来辨别物体的远近、形状及性质，物体的大小则由回波中的波长来加以区别。但是，并不是所有的蝙蝠都有具有这种回声装置。有些蝙蝠在白天靠眼力定向。而且，那些靠超声波飞翔的蝙蝠，在超声波的脉冲上也有差别，有些用舌头颤动发音，有些则发出尖呖的鸣叫声，还有一些蝙蝠则是由鼻孔透出声音。

（3）宽频带声波定向

许多海洋动物能够在水下发出频带很宽的声波，其频率高达30万赫兹。某些鲸类，包括海豚和淡水豚，能够借助于附近陆地对声音的反射，采用回声定位来测定方向。最近，还发现某些海豹和海狮也能发出水下声波，并在能见度降低的情况下，利用周围物体的回声，形成导航系统。

（4）次声波定向

一些鸟类的归巢是靠发出次声波来定方位的，次声波是指频率低于10赫兹的声音。实验证明，鸽子能够感知1赫兹的声音，显然，鸽子对于自然界中不同强度的次声波均可能有反应。

（5）重力定向和平衡行为

对于多数动物的定向作用而言，重力的定向作用是很重要的，多细胞动物的感觉细胞，便是重力测定器，某些无脊椎动物生长着一种称作平衡器的空穴，它们沿着感觉毛排列，空穴内含有砂粒，通过砂粒的移动和分泌微量的钙质分泌物，动物能够测知重力和自身位置的关系。重力定向的原理，在脊椎动物中已经得到了高度发展。一般来说，动物在进行定向时必须有两类信息，一是要知道自己是否偏离了方向，二是应根据这一信息作出行动，直到恢复到原来应遵循的方向为止。动物对重力的反应也有这种特点。鱼类的内耳长有耳石，耳石下长有感觉毛，在正常和水平状态时，耳石对毛丛的压力并不构成刺激，因而动物没有感觉，一旦发生偏侧，耳石滑向一边就对毛丛产生刺激，从而感觉神经就会得到信息。

（6）由振动波进行定向

夜间活动的沙蝎是由固体介质传导的振动波来鉴定方向的，沙蝎能非常正确地测出50厘米外小昆虫的行走，或得知某些动物在疏松的沙子中打洞的情况，并判断其方位和距离。在沙蝎每只步足的末端，长有称作气孔感受小体的机械感受器，它们对表面波很敏感，而长在附近部位的附节感受器则能感受压力波，方向的测定主要是靠步足上的机械感受器，而距离的测定主要是由压力波和表面波的时间差来作出判断，波源离开越远，其时间相差也就越大。

（7）嗅觉定位

动物的千里洄游。主要是靠嗅觉进行定位。蚂蚁中的侦察工蚁发现一个较大的食物团时，为了招来其它工蚁去搬运食物，它们便在由食物源返巢的路上，用腹部末端或腿部的腺体向外释放外激素，其它工蚁便循此到达食物源，形成觅食纵队，当食物搬完时，嗅迹不再加强而逐渐消失。有的时候，两种不同的感受器如嗅觉和触觉会同时发生作用。很多哺乳动物甚至应用三种感觉器官进行协同作用，通过鼻子知道气味的存在，通过触觉或温度感受器确定物体的方向，同时两眼引导动物作出具体的行动。

有关动物定向、导航、返巢的研究不仅有助于提示其行为的机制和实质，同时还具有很重要的实际意义。以模拟动物导航的精巧技艺进行仿生学研究，是一个十分有前途的研究领域。只是目前在这一方面还有许多机制性的内容远远没有搞清楚。

第三节 动物通讯行为的证据

一：视觉通讯

1：例子：雄性的萤火虫利用光的信号“通知”雌性的萤火虫，不同的发光频率、不的强度均有不同的含义。 2：特点：视觉通讯信号具有种的特异性，不同种的萤火虫只能够招引本种的萤火虫，而对于别的其它种类的萤火虫无效。

3：优点：视觉通讯能够在短时间内传递大量信息，既快又准确。

4：缺点：视觉通讯只是在较短的时程内有效，同时它只适合于较短的、和没有遮挡的距离之间才有效果。 二：听觉通讯

1：例子：听觉通讯在昆虫、鸟类、兽类中很普遍。

2：优点：听觉通讯可以不受障碍物的阻挡，尤其是对于夜间活动的动物，利用听觉通讯传达信息最为有效。 3：特点：同一种动物往往倒发出不同的声音来表示不同的信息，如报警、炫耀、求爱等等。

三：化学通讯

1：例子：雌性的蛾子会释放出性外激素，借风力传播出去之后，达到引诱雄性蛾子的作用。同一窝的蚂蚁之间，会通过分泌特定的性外激素来供彼此之间的识别。兽类会在自己的领地四周释放性处激素，警告其它动物不要进入它的领地。蜂后经常分泌一些具有抑制作用的性外激素，使幼虫不能够发育成新的蜂后。某些雄性的小鼠能够分泌一种性外激素，能够使得已经怀孕的雌鼠流产，从而达到与雄性上鼠配种的目的。

2：实质：动物之间利用化学物质来传递信息的通讯方式，称作“化学通讯”。化学通讯对于地栖动物最为适用，因为作为信号的化学物质能够长时间地留存在地面上，数天之后仍然能够会被生活在地面上的其它动物所感知。

3：分类：动物们所分泌的信号物质称为“外激素”，可分为“维持性外激素（用来标记环境和维持领地，维持性外激素既能对同种个体产生反应，又能够对不同种的动物产生反应。）”和“诱导性外激素（用来诱导其它个体，使其产生特定的行为反应，诱导性外激素具有种的特异性。）”。

四：触觉通讯

1：例子：蜘蛛视力很差，雄性蜘蛛必须通过上“蜘蛛网”才能找到雌性蜘蛛，雄蜘上网之后，就会发出一种“拔弦”行为，技动蜘蛛网，使其产生一种特殊的振动波。据此雌蜘蛛就能够判断出来者是求婚的同类、而不是撞入网中和捕猎对象。某些生活在深海中的鱼类，由于视觉已经退化，它们那发达的鳍条就可以通过触觉的方式来寻觅猎物和接受异性信号。

2：特点，对于视觉较差的动物，或者是生活在视觉通讯所不能够进行的地方的动物，触觉通讯就变得十分重要。

五：电通讯

1：某些生活在热带混浊水体中的鱼类，主要是靠产生电场以及电场变化来测知周围的物体。当物体的导电度大于或者小于水体时，电力线就传统发生扭曲，根据扭曲的部位和程度，鱼类就能够判断其方位。

2：特点：与触觉通讯一样，对于视觉较差的动物，或者是生活在视觉通讯所不能够进行的地方的动物，电通讯也是十分有效的手段之一。

六：蜜蜂的符号性语言-------舞蹈语言

这是由奥地利的生物学家Karl Frisch经过20年的研究才发现。

蜜蜂在巢面上的舞蹈，包括以蜜源的距离+蜜源所在的方向+食物的性质+食物的数量等等多项信息。

（1）当一只蜜蜂发现一处丰富的蜜源时，它就会在蜂箱中垂直的巢面上跳舞。

（2）如果食物在60M以内，蜜蜂就跳单圈的园舞。

（3）其它蜜蜂在黑暗中能够根据跳舞者的舞蹈步法和扇翅的角度来感受距离信息，同时，通过与舞蹈者口的接触，来感受到所采食物的味道，另处，蜜蜂们还可以从舞蹈者身上嗅到蜜源的香气，通过舞蹈者腹部所分泌的挥发油，蜜蜂们也能够感受到与蜜源有关的信息。

（4）如果蜜源距离大于80M，蜜蜂就会跳起“8”字形的摇摆舞蹈。其中“8”的竖轴与舞蹈蜜蜂的重力线常常倒形成一个偏角度，这个偏角度=太阳光、蜂巢、蜜源三者之间构成的角度。

（5）蜜蜂舞蹈的次数+舞蹈动作的强度用来表示蜜源数量的丰富程度+含糖量的高低。

七：动物对于多种信号群的综合整理和判断

有时动物可以同时发出几种信号，也能够同时收到多种信号，接收信号的动物有可能只对其中一种信号发生反应，但也有可能对这几种信号同时发生反应。

（1）在一个狐狸的模型内部安装一个扩音装置，让它发出小鸡的叫声，并且把这一装置放到母鸡的群体之中。在这里，视觉信号是一个危险的信息，而听觉信号则是一个亲近的信息。结果，母鸡不但不会逃走，反而会去亲近这个模型。这说明在这里，声音信号胜过了光信号，听觉通讯占了上风。

（2）如果在蚂蚁窝中有一只死蚂蚁，工蚁嗅到死蚂蚁的腐烂气味，就会将死蚂蚁移出窝外，如果有几只活蚂蚁也沾染了死蚂蚁的味道，它们也将被工蚁拖走，尽管它们一再挣扎以表示自己还活着。如果它们示被拖死，挣扎着爬了回来，但是等待着它们的结局还是会被工蚁再一次拖出巢外。在这里，视觉信号和触觉信号都被嗅觉和化学信号所压倒，而不再发生作用。

（3）鸟类一求偶时必须得发出鸣叫声音+同时必须得有舞蹈动作。只有在2种信号同时发生反应，其

求偶和交配才能够正常进行。

第三章 个体水平的动物行为

动物具有对不同的刺激作出不同反应的能力，然而，在众多的刺激中，动物仅对少数有限的经由感觉器官进入的情报作出反应。

如昆虫虽然能够听见声音，但它们却分不清音调、也不能辨别声音的频率，它们只对声音强度的突然变化起反应，而不是接收声音的所有特性。

这说明各种信息，在通向神经系统的过程中，或者在中枢神经系统的感觉区域内部已经作了筛选，那些对于动物不重要的情报已经被过滤掉了，因而在形式上不表现出行为反应。

各类动物都有各自不同的感觉器官，有些动物的感觉要比人类差得多，而有些动物的感觉又远远在胜过人类，如人类无法感觉紫外线，而蜜蜂却能对它作出反应。此外，动物能够应用几乎所有的感觉器官来收集信号，并且常常同时使用一种以上的感觉渠道，以保证能够自始至终获得信息。

第一节 动物的视觉行为

视觉是指动物对光作出反应的能力。原始的视觉器官是由一些特殊的感光细胞所组成，这类细胞对于光刺激极为敏感。如蚯蚓皮肤里的感光细胞极多，它虽然没有眼睛，却能感觉到连人都难以感觉到的光线，只是它仅仅能够区别光明与黑暗，而无法看见物象。

动物身上的感光细胞逐渐进化发展成为眼睛，动物界中最大的眼睛是大王乌贼的眼睛，直径长达38厘米。节肢动物的眼睛进一步进化成为复眼，它能对同一个目标形成许多个相同的景像，因此，它们具有非常敏锐的视力，普通人看清一个物体需要0。05秒，而苍蝇只需要0。01秒。象鼻虫的眼睛也是如此，在人看不只是一晃而过的影子，象鼻虫就已经能够分辨出这个物体有多大、是什么形状了。同时。象鼻虫的眼睛还具有很高的时间分辨能力，它能根据自己的“观察数据”来计算出自身对于地面的速度，因此，象鼻虫总是能够自动控制飞行速度，使着陆动作十分完善。

脊椎动物的眼睛是在胚胎发育中，由组织从大脑里分离出来而形成。然而，不同的动物对于同样的光线，往往会产生不同的效果。如蜂类和其它昆虫对于紫外线非常敏感，而对于红色却很迟钝，那么为什么红色的花朵对昆虫会特别有吸引力呢？答案是就人来说是红色的光线，对于昆虫来说却并非如此，实验表明，红色的花朵同时能够反射出许多蓝的颜色，而昆虫看到的正是蓝色。

动物察觉和辨别不同的形体，又是一项十分复杂的问题。试验证明，穴蜂在长途飞行中能够借助路边的一些“小路标”来辨别方向。如小石块、松果、以及一束青草之类的东西，然而，穴蜂所能识别的只是“园形”的图形而已，实验证明，蜂的反应决定于园形排列的形状，而与是否是松果还是其它青草并无多大关系。章鱼辨别形体也是如此，它的眼睛能够纵向水平、横向水平来判别物体的形状，知道其体积的大小，但是它无法作出精确形态的判断。如它不能区别“V”和“W”形状的区别。因为这两个物体的横向投影是完全一样的。

敏锐的视觉会带给动物很多好处，食肉动物凭着发达的视力能够看见远处的猎物，如捕食昆虫的隼能够看见在500米以外的蜻蜓。反过来，许多易被捕食的动物也能从远处看到掠食者，借以逃避被捕食的危险。同时，动物还通过利用视觉的特点，发展出不同的形态、轮廓、显眼的色彩、花纹等等作为视觉信号来识别同类、伙伴、配偶和属于自己群体的亲属。例如，许多鸟类以鲜艳的色彩和精致的图案来提供种类和性别的信息。有些动物还通过不同的羽色、毛色来表明自己的年龄、性状态，如成年的雄鹿长角、鸟类在繁殖季节更换羽毛，换上艳丽的颜色，也是通过视觉表达信号的方式。

此外，有些动物不但形态相似，而且彼此间也没有借以区别的特殊的颜色，它们之间是通过精巧复杂的运动姿态来实现视觉信号传递的。如许多蜘蛛、蜂类和一些鸟类是用其身体的复杂动作和舞蹈运动，来

表示它们的种类和性别的。而象猩猩之类的灵长类动物，常常利用脸部表情为对方提供喜、怒、哀、乐等等视觉信号。

动物机体除了能够感受光线之外，还有一些种类能够发出光线，人们称之为生物光。已知有1100多种动物都能发光。动物发光既可以在细胞内，又可以在细胞外。其生化过程是细胞内的荧光素在荧光酶的作用下被氧化，结果导致动物机体开始发光。

荧光素+氧气----（荧光酶）-----发光

研究还发现，动物的组织随时都在发光，如青蛙的心脏在跳动时，它的表面就在不断地发光。动物组织里的生物光主要来自脂肪的分解和类脂的氧化，在体内的生化反应过程中，多余的电子被激发跃迁到激发态，具有较高的能量，当它们的能量恢复正常时，释放出的多余能量就形成光子，从而产生生物光。

生活在海洋里的动物大多数能够发出明亮的光线，因为那里终年黑暗，在热带郁闭的密林时也有不少发光的动物，其中最多的是多甲藻，还有一些动物本身并不产生可见光，但是寄生在它们身上的微生物却能发光，如一些发光的微生物寄生在金莺的羽毛上，从而使金莺的翅膀在夜间发出亮光。

动物的发光有其自然的意义，J。E。Lloyd通过对莺火虫长达18年的研究，发现萤火虫的雄虫和雌虫之间能够互相采用“灯语”进行联络。

（1）雌虫发出“亮、灭、亮、灭”的信息，雄虫收到这一灯语之后，就会发出“亮---灭，亮---灭”的信号来回答，最后它们飞聚到一起，结成配偶。

（2）更为有趣的是，在寻找雌虫的时侯，雄虫之间常常展开激烈的竞争，有的到会虫在别的雌雄进行“灯语对答”的中间突然插进去。

（3）有的雌虫还会发出欺骗性的“灯语”，通过灯语吸引那些雄虫飞来，然后就把那些上当的雄虫抓住吃掉。

（4）Lloyd还发现，萤火虫之间不仅能通过亮与灭来通讯，而且还能够利用灯光的不同颜色来传递信息。南美洲有一种萤火虫身上有两盏灯，一盏长在头上，是红灯；一盏长在尾部，是绿灯，当四周环境安宁时，萤火虫点亮红灯，向同伙报告天下太平，而一旦附近出现敌害或是其它危险时，萤火虫就点亮绿灯，别的萤火虫见到这一信号，就会立即躲避开去。

第二节 动物的听觉行为

在几种感觉中，人们对于动物的发声，听觉和声音信号的含义研究得最多，因此，对于动物的声音通讯也了解得较为深入。

声音是在介质中的一种机械运动传递。是运动在空气或者水中的一种压力波。其优点之一是能够向四面八方传播，频率较高的声音类似于光波，因此更具有方向性。声音还具有多种多样的频率、强度、波形，还存在着变异性，在不同的动物之间有相当大的差异。

一：发声器官，动物发出声音的方式多种多样，春作用也各不相同，其中有一些声音可以用来作为通讯的目的，如雌蚊飞行时双翅发出的声音能够引诱雄蚊前来交配。

大部分声音信号是由专门器官发出来的。动物拥有各种巧妙的发声机制，许多昆虫是通过磨擦翅膀来发出各种不同曲调的声音，蝉的第一腹节两侧各有一片弹性较强的薄膜，称为声鼓，通过肌肉牵拉，就能发出持续不断的声音。昆虫发出的曲调有着不现的声学特性，其音节的长短、强弱和数目，各音节之间的间隔，声音的频率都是不一样的，因此，它们可以利用各种声音的不同特征的不同组合，构成非常丰富的声音语言来传递各种不同的信息。有些种类还能发出55千赫以上的人类听不到的高频声音。

青蛙的发声器官为声带，位于喉门的软骨上方，它的口角旁边还有一对外声囊能起到共鸣作用。蛙类的叫声根据种类而有所不同，青蛙的叫声清脆而响亮。蟾蜍的叫声低沉而浑浊。在池塘边，雄蛙的声音常常此起彼伏，汇成一片大合唱。研究发现，蛙类的大合唱有一定的规律，树蛙是由三只雄蛙以三种不同的声音依次鸣唱，配合十分默契，和谐动听，有时侯大合唱由一只老蛙领唱，一经开始，就会长时间地演唱下去。

虾、蟹也有其专门的发声器官，鼓虾生有构造奇特的大螫，当螫上的两指骤然合拢时，就能产生如同小鼓发出的噼哌声音。有些鱼儿能够通过充气的鱼鳔发出声音，另一些鱼类则能够通过身体某些骨骼的相互磨擦而发出声音。哺乳动物大多数靠气流运动引起声带的振动而发出声音。

鸟类则是由气腔和气柱的共鸣产生声音，并且通过嘴的迅速张开和闭合来改变声音，从而形成声音的极大变化。鸟类的叫声甚为复杂，且声调差别极大。有些鸟类的声音很怪，林号鸟的叫声象人的笑语，柳顽固不化鸟发情时的声音就象太吠，田鹜在追逐时能象羊羔般地咩叫，澳大利亚有一种铃鸟，在森林里合

唱起来，“铃声”四起，就象整列驼队行进时的铃铛声音。

有些原先认为是不能发出声音的动物，随着记录声音技术的进展，也获得了新的发现，如蝙蝠能发出人们所听不出的超声波，有些鲸类也能发出超声波，然而它们并没有声带，讫今为止还不知道它们是怎么样发出那种声音的。

在动物界还有这样一种奇妙的现象，就是某些动物能够模仿另一种动物的声音，并且这种声音模仿多数是有目的性的，

（1）如天蛾能够模仿年轻的蜂王的声音，这种声音对于守护大门的工蜂有着极强的诱惑力，因此，颜色和形体绝然不同的天蛾却能够利用蜜蜂陶醉的时候偷偷地溜进蜂房内大吃大喝，而且还偷盗蜂蜜，当它们拖着装满蜂蜜的笨重身躯，从蜂房里爬出来的时候，也不会受到任何“惩罚”。这种现象被称为动物的“拟声”。

（2）水生动物懂得拟声法的更多，有了这种本领，它们就可以偷袭疏忽大意的小动物，反之，小动物也可以采用同样的方法来转移天敌的注意力，只是它们所使用的是人耳目所听不到的超声波。

（3）生活在草丛中的红喉歌鸲能够逼真地模仿油葫芦、蟋蟀、金铃子、喽蛄的叫声，把它们吸引过来，捕捉后作为食物，由此可见，鸟类模仿昆虫的鸣叫声音的目的是为了捕获这些昆虫。

二：听觉器官，动物除了发展了变化无穷的发音器官和发声方式之外，同时也发展和完善了听觉器官。声音信号的多样性对听觉器官提出了更高的要求，如蝙蝠既能听到300千赫的高音，同时又能听到频率很低的声音。

低等的无脊椎动物没有耳朵，蚊子的听觉器官就是它触须上的毛，蝗虫的“耳膜”长在腿上，夜蛾的听觉器官在身体两侧。一般说来，昆虫的听觉器官构造比较简单，它们几乎不能辨别音调的高低，而只是对于声音的强弱极为敏感，并且能够利用声音脉冲的节奏特点。如有一种蚱蜢，其雄性能够发出断断续续的有节奏的声音来吸引雌性。

在昆虫的进化过程中，针对捕食者发出的声波，有些种类也形成特异性的听觉识别机制。如蝙蝠靠超声波来寻找食物和进行定向，那末，被蝙蝠捕食的昆虫是否具有抵御蝙蝠捕食的能力呢？事实上，许多昆虫具有专门截收蝙蝠超声波的“反雷达”装置，当它们接到蝙蝠的超声波之后，有的昆虫便四下逃散，有的昆虫收住翅膀，迅速滑落在地上静止不动，以逃避追捕。夜蛾不仅能够接收超声波，而且自己还能够发放超声波，以干扰蝙蝠的声波，蝙蝠受到夜蛾超声波的干扰，就会感到很不舒服，以致食欲减退，不再捕食昆虫，或者改变飞行方向逃离而去。

在脊椎动物中，鱼类是最先获得听感器官的，它是由迷路分离出来的一部分，逐渐发展和演变成为听觉悟功能。在高等动物中，迷路的一部分后来发展成为具有柯蒂氏器官的耳蜗，在听力方面，人类远非是最敏锐的，人类只能听见160—20000赫/秒的声音，而狗却能听见38000赫/秒的声音，鲸鱼和海豚能听见100000—125000赫/秒的声音，蝙蝠的听力为动物之最，可达300000赫/秒。

动物不但能够感受异源声音，同时还能感受回声。

（1）就蝙蝠来说，回声的信号比发出的声音信号重要得多，回声能使蝙蝠知道前面有障碍物、以便掌握飞行方向，或者选择猎取对象。大凡夜间活动的许多动物，都有能利用回顾声来判断自己和障碍物之间和距离，

（2）高等动物中也存在利用回声来测知方位的例子，被蒙住眼睛的狗，在开始时走路只是不会碰到墙壁等较大的物体，然而它能够利用自己的脚步声音和回声，经过较长时间的训练，它就能够利用回顾声来躲避小的障碍物了。

（3）鸟类中最会利用回声的是生活在拉丁美洲和加勒比海岛屿上的油鸱，这是一种在夜间飞行的鸟类，在飞行过程中，它们不断地发出频率为7000赫的短波，声音在空气中的传播速度为340米/秒。是鸟类飞行速度的12—15倍，所以它有足够的时间等待回声，及时了解前方的情况。

高等动物还能利用声音来辨别方向，对于狐狸来说，其两耳距离为10厘米，这就是说，声音进入两只耳朵的时间差是3*10-4秒，为了判断声音的方向，狐狸需要不断地转动头部，直到两只耳朵能同时听到某种声音为止。

多数动物很容易辨别和记忆单一的声音频率和节奏，用同一个节拍器分别发每分钟100次和98次的速度击打，狗能够轻易地辨别出这两种节律。

三：声音信号的含义

动物发出的声音信号内容非常丰富。雄蟋蟀磨擦前翅的声音先是用于引诱异性，在雌性到来之后又有

要求交尾的意义，有时，这种声音又表示向其它雄性。在繁殖季节蛙的叫声有着召引异性、要求交配的作用，但每当遇到敌害的袭击时，蛙却会发出急促的叫声，用来向同伴发出报警信号。

扬子鳄也能发出象击鼓时的吼叫声音，在某一雄鳄占有的领地，如果有别的雄鳄入侵，它就会赶上去，气势汹汹地吼叫，强迫对方退出。否则，就会发生一场恶斗。雌鳄在河岸附近的沙土中产卵之后，它就专心致志地守卫在卵坑旁边，12个星期后，半年孵化的幼小鳄在卵子中发出类似人“打嗝声音”的叫唤，听见幼鳄的信号，雌鳄和雄鳄就用前爪和嘴巴拔开沙土，小心翼翼地把鳄蛋叼出来，一旦蛋壳进入母鳄的嘴里，幼鳄就会立即停止尖叫，而发出软绵绵的“吱吱”声调，雌鳄和雄鳄含着带幼鳄的卵向水边游去，并把卵子放到水里，然后轻轻一压，卵壳破了，幼鳄就进入水的世界。新生的幼鳄都是集体行动的，并时刻用叫声与父母联系，受到父母的严密保护。一遇到危险，小鳄就会立即发出刺耳的嘶鸣，同时迅速躲进草丛。附近的大鳄听到呼叫后，会立即挺身而出、保护自己的后代。

鸟类的鸣叫中隐含着丰富的内容，其中最为复杂的声音信号系统就是鸣禽类。母鸡在孵蛋的时候会发出“咕咕咕、咯咯咯”的声音，起着安慰小鸡的作用，小鸡在出壳前的二三天开始发出声音，到面临出壳前的几小时达到高潮，发出“吱吱吱吱”的叫声，母鸡则答以“咕咕咕咕”的应答声音，在互相持续几小时之后，小鸡才纷纷在几乎相同的时间里破壳而出。凡是由母鸡孵化的雏鸡，其出壳时间相差不多，而在人工孵化器里孵化的雏鸡，由于缺少母鸡和蛋的信息联系，小鸡的出壳时间就会有前有后，常持续2—3个昼夜。如果在人工孵化的同时，通过扬声器播放母鸡孵蛋时发出的叫声，结果，人工孵化器里小鸡的出壳时间缩短了，同时小鸡的体质也有所增强。

研究后认为，母鸡与小鸡之间的对话，一方面使蛋中的小鸡感到安全，另一方面，母鸡又可及时了解蛋壳中小鸡的要求，如对于孵化温度冷热的需要。此外，这种对话还能够使未出世的小鸡熟悉母亲的声音，在蛋壳里就已经受到母亲的“教育”，而一出世就能听懂母亲的语言，从而能更好、更快地适应生活环境。

鸟类的语言极为丰富，有寻找配偶的鸣唱、也有互相联络的歌声，还有报敬、示威、恫吓敌害的叫声等等。而且，鸟类语言中也有方言，美国乌鸦和法国乌鸦的语言就不一样。录下美国乌鸦的报警叫声，然后放给本地乌鸦听，它们就会立即飞走，可是，放给法国乌鸦听，它们却无动于衷。相反，播放法国乌鸦的报警声音，美国乌鸦也没有反应。看来，它们之间彼此语言不通。除了报警之外，其它象求偶、召唤、觅食等“语言”上，法国乌鸦和美国乌鸦之间的“词汇”也步相同。

在鸟类的声音中，还有一种现象就是生活在同一地区的鸟类，有时并非是同种，却能互相熟悉彼此的部分“语言”的含义。例如，一种鸟类发出报警的声音之后，并非同一物种的鸟类听后也会作出警戒和躲避的反应，可能是由于它们之间彼此相处，对部分语言互相熟悉起来的缘故。

第三节 动物的嗅觉行为

许多动物都具有胜过人类的化学性感觉器官，而且与我们极不相同的方式利用它们。嗅觉在动物生活中起着非常重要的作用。嗅觉辨认对于哺乳动物母体和子代之间的联系是不可忽视的，非亲生幼畜由于不具有特征性的气味，母畜可能不予照顾，甚至会对它进行攻击。同样，幼畜也可通过特有的气味将自己的生母和其它雌畜区别开来，最近发现，幼畜对于它所具有的特征性气味的早期辨认印记，不仅影响它与母体之间的相处关系，而且当它成年之后，还可根据与之类似的气味来选择配偶。

嗅觉在动物通讯行为中的另一种作用方式是通过外激素的释放，释放的外激素其功能各不相同，有的对配偶起引诱作用，有的可刺激异性进行交配，有的指引其它个体到达食源或栖息地点，有的则在适合的时机引起其它个体迁移。

外激素所具备的特点是当信号发出者离去之后，外激素还能在发信号处留存一段时间，此外，化学信号还具有专一性。虽然外激素所包含有信息多种多样，但是动物神经系统束状体上的受体有一定构型，只有两者相像时才能结合，此时动物才产生感觉，外激素的特异性就如同钥匙与锁的搭配一样精密。

动物的外激素还具有长期留存的特点，如动物的外分泌腺足以保证外激素信号释放的需要，以每秒钟释放800000个分子计算，那末，经过100万年，腺体的消耗还不到1%。信息素的活性强、作用时间长而持久、用量微小等特点，为动物通讯过程中节约外分泌物提供了有力的保证。

动物是靠嗅觉来察知外激素化合物的。其感受器官除了鼻子外，还有犁鼻器。这是一种具有辅助嗅觉作用的器官，在蛇类等爬行动物中可见到，它开口于口腔，无法区分其到底是嗅觉器官还是味觉器官，实际上它们是交错在一起的，蛇通过不断吐出带分叉的舌头，测试空气中的气味物质，此时它的舌头就成了帮助完成嗅觉动作的工具。通过实验的方法破坏动物的嗅觉器官，结果发现，猫在非常饥饿的情况下也不会去碰触放在附近的食物。而啮齿动物则发生残害自己后代的现象。

动物嗅觉器官具有非常高的灵敏性，狗能分辨约200万种不同浓度的气味，在3500M3的湖水中加入1克酒精，鳗鱼就能闻出酒精分子的气味，这种灵敏程度意味着淡水鳗的嗅觉悟上皮细胞只要与2—3个化合物分子接触，就能起反应。鱼类的气味来自鱼的皮肤表面，那里有许多小腺体，能分泌外激素，这种外激素被其它鱼类通过嗅觉和味觉接受，然后感知各种信息。美国科学家将一条瞎眼鱼放在鱼缸中，然后从狗鱼的鱼缸里舀了一杯水倒入瞎眼鱼的鱼缸里面，瞎眼鱼就象是受了什么惊动似的，立即在鱼缸里乱窜起来，最后竟躲到假山的石缝里去了，原来凶猛的狗鱼释放到水里的气味通过瞎眼鱼的嗅觉系统起到了威胁作用。

大麻哈鱼在千里洄游过程中，完全依靠嗅觉系统来进行定向，它们是单凭着对水中特殊的化学物质的嗅觉而来寻找洄游路线的，而且是常年固定、丝毫不差。

同一个村子里的一群狗，有时会把尿排在一个共同的地方，然后一起前来嗅闻。这种习惯也是利用气味来进行通讯，公共尿里集中了每只狗各自独特的气味，通过这种信息的传递，使得它们在互相之间更加熟悉，狗对人脚汗中脂肪酸非常敏感，只要有脂肪酸分子穿过鞋底透出来，狗就可以识别这种气味，并沿着人直过的路迹追寻。在繁殖季节，雄狗可以从几里路外凭着雌狗发出的气味，找到雌狗。

捕食动物的猛兽能依靠嗅觉辨别气味来捕获猎食对象，被捕食的动物也能利用辨别气味去躲避猎食者，有的动物嗅觉器官不够灵敏，它就会利用另一种嗅觉较好的动物来弥补自己的缺陷。在非洲大草原上常常会看到狒狒和黑斑羚羊结伙而行，一起活动，黑斑羚羊借助狒狒尖锐的视力，狒狒则利用黑斑羚羊敏锐的嗅觉，借以及早发现和躲避天敌。

动物除了具有高度灵敏的嗅觉装置以外，它们还相应地发展了各种巧妙的释放气味的装置。

（1）某些鳞翅目昆虫的幼虫，在受到惊吓之后，会伸出特殊的触须，散发出一种浓郁的香气，借此与别的个体进行对话。

（2）另一些动物的腺体会突然外翻，使气味骤然出现，发出报警信号。

鱼类在进化过程中发展出向水体中释放化学信息的能力，红点鲑鱼在美国萨那根河中产卵，卵孵化成幼鱼之后，经过千里跋涉，到大海中去生活，待到发育成熟之后，再回到萨那根河流中产卵。红点鲑鱼在这样艰难的千里洄游中，并不是凭记忆来寻找洄游路线的，进一步研究发现，红点鲑鱼从身体表面分泌出一种信息素于萨那根河中，使用权得整条河流都有含有这种非常微量的物质，卵膜外面也沾染了这种气味，尽管是在外乡孵化，由于长大了的鲑鱼早已熟悉了这种特有的气味，红点鲑鱼也能凭着敏锐的嗅觉而找到自己的故乡。生物学家从这些鲑鱼的身上提取了少量的外激素，洒在另一条河里，结果由于化学语言的指令，竟导致一些红点斑鱼来到这条河里面，使它们误入歧途。

鹿科动物身上有许许多多释放化学物质的腺体，如跗腺、躔腺、趾腺等等，尾下部和眼脸部也有释放气体的腺体，常常可以看到油脂状的液体从这些部位流出来。它们把这些化学物质擦抹在行动路线的小树和灌木上，借此识别所巡游的路线。一般说来，哺乳动物释放化学元素物质的器官多为皮肤腺，其释放外激素的机能多属次生性质。这类特化的皮肤腺有动物的皮腺脂、汗腺、专门化的香囊腺如麝香腺、灵猫香腺，此外还有包皮腺、肛腺、哈德耳氏腺、足腺、躔腺、趾间腺、睑板腺、腹腺等等。它们所释放的信息物质大部分是小分子化合物，多数在100—300之间，易于挥发，所以能传播得很远，如美洲野牛的气味借助于风的运动能够传送至3km远的距离。

动物散布外激素的方式有多种多样，并且已经发展出各种行为形式。

（1）有些动物的散布行为设计巧妙、无需耗费专门的运动；

（2）有的动物采用直接散布方式，这是为专门释放气体而发生的行为，它们通过腺体表面直接向空气中释放气味，再由空气携带传播开来。

（3）多数动物采用间接散布的方式，它们用分泌物作为载体，其中夹带着外激素，随着载体的分布和扩散，外激素再由这些扩散点再次挥发，如小家鼠包皮腺分泌的外激素是通过动物排尿而间接散布的，为了使外激素传播到较大有面积，小家鼠的阴茎尖端生有丛丛长毛，抖动起来能扩大洒扫的面积，小家鼠的尿液液滴极为细小，能够保证有较大的播散面。

（4）有些动物能够借助自身的行为或者其它动物的行为来传播外激素，鼠类的哈德耳氏腺能分泌一种外激素，它们经过鼻腭管流到鼻孔，动物用前足洗脸时，分泌物就粘在前足上，所以在它们活动经过之处，都有会留下哈德耳氏腺所分泌的外激素的痕迹

总而言之，动物的化学语言含意非常丰富、细腻，有的表示自己所属的物种、性别、甚至个体状况，有的提供警报、食物位置、行动定向的信息，有的则表示标记地盘的归属、群体信息，还有的在繁殖过程中提供寻找配偶的信息等等不一而足。许多动物利用化学信息传递情报，并在它们的生活中占据十分重要

的地位。

第四节 动物的味觉行为

味觉感受器是比较原始的感受化学刺激的器官，所有的脊椎动物都保留着味蕾，是它们在感受着食物的味觉。味觉和嗅觉往往混合在一起，形成一类完全牧特异的化学性感觉。人们在研究低等动物对化学元素物质的感觉时，很难分清嗅觉和味觉的界限

动物对于味觉悟来说有四种单一的基本味道，即甜、苦、咸、酸，四种味道貌岸然的独立存在是由于动物趣在着四种难免为甜、苦、咸、酸味物质所兴奋的专门化的神经单元。但是到目前为止，对于动物分析器的认识还很不足。生理实验表明，动物经刺激味蕾所引起的唾液分泌都有是非条件性的先天反射，并且，嗅觉和味觉分析器的综合作用会加强彼此的效应。

（1）老鼠、猿猴对于糖、盐和苦味物质都有有反应。

（2）乳牛善于区别四种基本味道，并且能够对酸、苦、甜的物质建立条件反射，它们所建立的条件反身具有巩固性的特点。

（3）燕子和金丝雀对于甜味物质反应良好，它们也能吃苦味的食物，如洒有芦荟粉末的食物，但是却拒绝酸味和碱味的物质，

（4）鸡对糖的反应良好，然而却拒绝糖精。

（5）鸽子对于食盐水的反应较为冷淡。

有学者认为，鸟类是否具有四种基本味觉尚未得到证实，有可能它们还无法区别糖溶液和盐溶液。关于两栖害和爬行类的味觉问题还不清楚，青蛙有可能不存在味觉功能，因为所有物质几乎没有在口中停留就被吞咽下去，而个别的观察说明，蝾螈和某些两栖动物却是具有味觉分析器的。

鱼类的味蕾不仅散布在口腔里，也往往散布在口腔头部，唇的外侧、甚至整个身体表面。人们采用浸过糖、盐、酸和苦味物质的小肉丁长时间地分别饲喂鱼，经过一段时期之后，鱼不仅开始采食肉丁，而且还攫取浸有这类溶液的小棉花球，可以认为，鱼类具有四种基本味觉，它们对于甜味的感受性特别突出，在用甜菜糖建立反射后，即使喂予其它糖类，鱼也会出现类似反应。日本科学家证明，鱼类对于甜味的感觉，至少要比人强五百倍。

昆虫的味觉研究主要集中在蜜蜂和蝴蝶上面，研究结果表明，它们外部有两个化学分析器，一个是嗅觉分析器，另一个是味觉分析器，其味觉分析器的末梢是在足部下体节的特殊结构中，当在蜜蜂和蝴蝶的末梢中涂抹甜味物质时，它们就伸长吸管，但是用盐、酸和奎宁涂抹足部时则无任何反应。

必须指出，动物对于味觉刺激的反应是积极的还是消极的，这主要取决于它们的生活习性和食物的性质，草食动物和杂食动物对于糖的反应是积极的，大多数动物对于苦味物质的反应是消极的，然而有些以昆虫为食物的动物却不是这样，它们往往对于苦味情有独钟。

毛虫则有高度专门化的选取食物的习惯，在数十种植物中它通常只选择一种，这种特殊性是由下颚须的味觉末梢所决定的。在每根触须上有四个味觉感受器，“接受反应”是由这四个轴突所释放的独特的脉冲放电模式所控制，其它一切脉冲都会使毛虫回避接触到口中的食物。

第五节 动物的触觉和其它感觉行为

动物的身体感觉可以归纳为由皮肤、肌肉和体内器官所产生的痛觉、触压觉、冷觉和热觉四大类型，它们是由皮肤上的感受器受到刺激之后而产生的。

（1）对于触摸、压力和其它机械作用所发生的反应是动物机体的角觉功能，就目前所知，至少有六种触觉感受器，它们是游离神经末梢、触觉小体、触盘、毛发神经末梢、梭形末梢和环层小体。其中游离神经末梢可以控察轻微的压力，触觉小体和毛发神经末梢对于在皮肤表面移动的物体大都有十分敏感，触盘也与精细触觉的敏感性有关，梭状小体和环层小体位于真皮深层，它们对于压觉以及沉重、持续的接触非常敏感。

一般说来，动物对于小到0。001毫米的位移就能引起触觉，并且触觉还可以根据触压的强弱程度和触摸的时间长短来表达多种类型的信息。昆虫可以通过触觉来感知自己的体态，当它们处于正常位置时，其触毛正好触到另一腿节，任何关节只要稍有弯曲，都会使触毛受到推移，从而产生触觉，并通过其来调整位置。结网的蜘蛛利用这种能力来发现落网昆虫的信息，它只须用腿来拉动网丝，就能感觉出抗力最大的点在那里。

动物要在所处的环境中维持正确的位置，涉及到触觉和压力，脊椎动物是靠内耳中的耳石起调节作用。很多甲壳纲动物没有耳石，于是在每次蜕壳时都会拣一粒沙子送到体内作为耳石之用。如果把虾养在铺着

铁屑的水族箱中，虾就会把铁屑拣入重力感受部位。此时，只要用磁铁从不同的角度靠近虾，就会发现虾会跟随磁针而调整身体方位。甚至可以倒过来游泳。

鱼类和蛙类的侧线是另一类感觉器官，它能对压力变化起反应。它是由称为神经丘的乳头状突起所组成，每一细胞都伸出一些由细胞质构成的细毛，其末端呈曲折状，能够感受水波动荡。由于这些感受器非常敏感，过分的刺激就会产生痛觉，因此，许多在自己领域里的鱼，一量遇到入侵者，往往通过大力击水的方法便能够把来犯者赶跑。其原理也下在于此。非洲大爪蛙的身体两侧也有侧线系，也称为“横侧芽体”，这些器官内有一层很细的毛，能随蛙体两侧的水流而弯曲，芽体可以发射脉冲到神经系统，其发射率因水流动向而有所不同。这类横侧芽体对于水生昆虫和子孓之类的蠕动十分敏感，即使蛙类闭上眼睛，仅靠这些感觉定向，也能准确地捕捉到它们。

（2）动物的感觉与放电现象。某些鱼类具有一种奇怪的“蓄电池”并能够持续放电。电鳐是一种危险的鱼类，它所产生的电流相当强，足以把靠近它的小鱼电死。电鳗也是通过放电进行捕食。它所发出的电压高达600伏。

到目前为止，大约有300多种鱼能够产生0。2—2伏的电压，总的说来。鱼类的放电设备不是朝着放电量增大、而是朝着对电的高敏感性方向发展。

长颌鱼是非洲的一种淡水鱼，它的尾部有一条已经失去收缩功能的肌肉能够不断地发出微弱的电流，从而与头部就形成负电荷状态，借以用来定向和感觉在微弱电场中发生的任何干扰。

有许多鱼类，甚至是两栖动物，对电都很敏感，它们的侧线器官就职是电感受器。团扇鳐能够用自己的电感受器来探测其它鱼类产生的生物电，通过它，电鳐就能发现伪装得很巧妙的小鲽鱼并对它发起进攻，正是由于小鲽鱼在呼吸时产生的放电过程诱发了电鳐的进攻行为。

（3）动物的其它感受器不有很多，如痛觉、对于温度的感觉如冷觉和热觉、有些动物对于水中含盐度的轻微变化非常敏感，另有一些动物能够侦察到空气中湿度的改变，如蜜蜂就是利用这种能力来寻找蜜源，而蜥蜴也正是依靠它来发现水源。

地球上一切动物的感受细胞在结构上非常相似，每一个感受细胞都有一根很细的鞭毛，每一根鞭毛上都有两根中央纤丝，其外周围绕着九根活动的纤丝。各种动物都是通过这样的感受器来接受外界环境的刺激，并对其产生反应。

第六节 动物的冬眠和蛰伏

一：冬眠

动物界的许多种类都能够进行冬眠，尤其是在变温动物中则更普遍。

1：昆虫中和一些种类，于秋季受精之后，能够在一切适宜隐蔽的场所以休眠的状态越冬。一直到第二年初春，它们才苏醒过来并开始产卵。通常，各种不同昆虫的卵，幼虫、茧可以在极其不同的温度条件下越冬。

2：两栖类的不少种类也进行冬眠，湖蛙为了找到合适的冬眠场所，竞能长途迁徙2km远，它们在水塘里选择不会冻结、氧气状态良好的地方，把身体隐藏在水底软泥里进行越冬。蟾蜍常常在石头、树洞、甚至于树根间越冬，有进它们也潜入鼠类的洞穴中进行冬眠。

3：很多爬行类动物也具有冬眠习惯，它们的假死与冬季的长短有关，可以从6—8个月不等。陆生爬行动物在旱地里越冬，而水生爬行动物则隐藏在水域烂泥之中，甚至有一些种类在越冬时喜欢群居。在适宜越冬的地方，有时能够见到数百条蝰蛇栖息在一起，甚至还能发现无毒蛇、晰蜴也爬进了它们的栖息场所。

4：鸟类也有少量种类在冬季并一发生南迁，而中隐藏在幽静的地方或者在岩石洞里，以冬眠的方式越冬。

（1）欧夜鹰就具有这样的特征。19xx年，美国有二位鸟类学家发现了一群冬眠的夜鹰。这些鸟每项年都要进行冬眠，时间达三个月左右。

（2）此外，有科学家认为栖息在斯匹配次卑尔根岛、格陵兰境内的白雷鸟偶尔也能进行冬眠。

（3）一些蜂鸟会在寒冷的夜间进入体温过低的状态。

（4）类似的情况还能够在雨燕的幼雏中发现，一旦气温变冷，无数成鸟就会飞向南方，而那些不能飞翔的小鸟则以特殊的冬眠形式度过严冬。

5：很多哺乳动物都有具有冬眠习性。对于哺乳动物来说。饲料断缺、不适宜的气候条件是它们进行冬眠和蛰伏的刺激因素。根据冬眠的不同情况，可将哺乳动物的冬眠划分成三种不同的形式：

（1）非沉睡性冬眠形式------这些动物在冬眠时，一直处于朦胧性的入蛰状态，同时，体温下降不明显。在冬季气温温和、食物充足的日子里，它们则可以不进行冬眠，甚至还能进行活跃的运动。这类动物有棕熊、獾、浣熊、狐狸。

（2）完全冬眠形式-------这类动物的体温大幅度下降，动物个体处于昏睡状态，一直要到气候变暖之后，它们才苏醒过来、开始活动。这类动物有蝙蝠、绢鼠、花鼠等。

（3）持续不断的沉睡性冬眠形式--------这类动物一直处于明显的假死状态，同时，在整个休眠期间，它们的体温总是在不断地降低。这类动物有刺猬、黄鼠、跳鼠和一些蝙蝠。

6：动物在冬眠期间的生理变化

（1）体温几乎下降到0℃。

（2）心跳十分缓慢，每分钟只有几次。

（3）呼吸微弱、血压降低。

（4）代谢率下降到最低状态。

（5）冬眠动物的觉醒常常需要几个小时的时间，才能使得体温和其它生理过程恢复到正常状态。 7：动物冬眠的生态学意义-------冬眠是动物楞体的一种重要的生态适应性现象，这种适应能力，可以帮助动物摆脱周围环境温度下降、食物短缺、以及其它恶劣的生活条件。

二：夏眠和蛰伏

1：夏眠只是少数动物种类的特征，目前对其研究还不够深入。

一般认为，动物的夏眠总是与季节干旱、周期性气候炎热、用于动物掩蔽的植物干枯、食物缺少、以及水源枯绝等到因素有关。在这种情况下，动物就进入休眠状态，一直到有利的天气条件再度来临为止。

夏眠是热带鱼类所特有的现象，如在靠近赤道的淡水环境中生活着的肺鱼，当它所栖息的水库枯竭时，便在泥中挖坑，然后就每天栖居其中，身体分泌出大量粘液，粘液与周围的泥土相混合，在体表形成一层掩蔽物，仅仅留下呼吸孔。

泥鳅也是如此，当水池干涸时，这种鱼类就钻到泥浆里一动不动，一直要到水池中重新积水之后，它们才会解除夏眠。甚至于泥鳅在夏眠期间还改变了原有的呼吸方式，采用了肠呼吸的特殊方式。

两栖类动物中，澳洲蟾蜍在干旱季节也会陷居在园形的小土室内。

爬行动物中的个别种类，如龟鳖、南美短吻鳄、非洲鳄，以及亚马逊河一带的大蟒蛇。在环境对它们不利的时候就会进入夏眠状态。此时，这些动物无需任何食物，它们只是在入蛰状态下期待着下一个雨季的来临。

沙漠哺乳动物黄鼠在酷热的夏季，当水源和饲草枯竭的时候，就开始夏眠。刺猬在马达加斯加岛每年从5月---10月为其典型析夏眠状态。短期夏眠还是一些种类的蝙蝠所特有的行为，这种夏眠行为与酷热的夏季所引起的地面上昆虫缺少有关。

2：夏眠的意义--------与冬眠一样，夏眠是动物的进化过程中所获得的一种重要的适应性，这种适应能力能够帮助动物度过缺水、乏食的严酷盛夏。

第四章 社群水平的动物行为

动物的社群行为是指生活在一个特写区域内的动物，它们所表现出来的行为。由于动物的生活环境各不相同，因此，即使是同一种类的动物也会有不同表现，如生活在欧洲的兔子和生活在澳洲的兔子，在食性、采食行为上会有所差异，同样，有许多动物在建筑、避敌、捕食和冬眠等等行为上各不相同，因此有必要对于一个社群的动物行为加以研究，来区分它们之间多样化的各种型式，同时这种行为的变化和趋异也是动物产生适应和进化的基本动力。

第一节 储备食物的行为

一：动物储备食物的行为类型

储备食物的行为在很多动物中都可以见到，这是属于一种十分常见的动物的本能行为。动物的食物贮存包括两个步骤

（1）食物的转运，

（2）食物的存放。

不同科属的动物具有不同的储备食物的行为。哺乳类中的一些肉食性种类较少具有贮存食物的习惯，它们常常是在捕获猎物之后吃掉全部，甚至有的只是吃掉一部分之后就丢弃了。

1： 无脊椎动物类

很多蜘蛛都喜欢贮存食物，虾总是把自己的贮存品部分或全部地转移到隐蔽处。 埋葬虫的贮食行为颇为有趣。当它们找到动物尸体之后，很快地埋葬虫就人造棉结到尸体旁边。并钻进地下将土扒出，而当尸体陷入地面时，它们又把旁边的土推回来掩盖上，这样做的唯一目的就是要保证它们能够产卵在尸体上，然后供卵在尸体旁边发育。

金龟子的贮食行为也是如此，它可以借助于后脚和头部抱住粪球之后进行滚动，金龟子事先在适宜的地方挖一个洞，它们把粪便球滚进洞之后就用土盖上洞口，连自己一起封闭在油内，一直等到粪便耗尽之后才钻出来去寻找新的食物。金龟子运送粪便球的行为十分令人惊奇，它通过滚动，会使粪便球比自己大上好几倍，同时，不管是粪便球滚进了陷坑，它们都会通过一些方法使它重新滚动。日.阿.法布尔曾经借用大头针将粪便球固定在地上，结果发现金龟子在经过无数次努力尝试之后，终于挤到粪便球下面，借用前后肢的力量往上抬，反复几次之后，粪便就被撬动，金龟子就抬它滚走了。

蜜蜂、蚂蚁、白蚁等到昆虫都具有储备食物的能力，蜜蜂为了不同的目的而储备不同的食物，为了过冬它们不断地采蜜贮藏，而养育后代的任务则需要它们同时采蜜和采花粉，并且将其掺合在一起。在昆虫中，为自己后代储蓄食物和关心后代通常是雌性的任务。食甲虫在与甲虫的撕杀过程中，能趁机用毒刺准确地刺进甲虫的腹部神经节，使甲虫失去活动能力，但没有死，于是，胡蜂就把甲虫拖进洞内储藏起来以供幼虫食用，而幼虫也往往是最先吃甲虫身上的柔软部分。

蚂蚁在贮藏莎草科植物时有一种“割稻”行为，每项当到了收获季节，有一部分蚂蚁去割稻，有的负责去壳晒干，而有一部分蚂蚁由把粮食存入专门的仓库。蚂蚁还能搜寻一些别的种子，并把它们运进温暖湿润的贮藏室，如果发现有种子在贮藏室里发芽，蚂蚁就会将其吃掉。不仅如此，蚂蚁还会巧妙地利用有利条件来培育食用菌，一旦蚂蚁发现野生真菌，蚂蚁就会把它们切成小块运至巢中，再由其它成员把它和长满菌丝的土壤掺和起来形成一个糊状小团，然后把多余的菌丝除掉，并加以精心培养，平时仅以初生的菌丝为食，最后这些小团就长出了完整的真菌，这种现象称为“蚂蚁的农艺活动”。

2： 鸟类

鸟类中，象猫头鹰、山雀、啄木鸟、乌鸦等等鸟类都能储备食物，猫头鹰在寒冬来临时，想捕食啮齿类是越来越困难，只能寄希望于自己仅有的贮备食物上，格.恩.利哈乔夫曾经发现在一只猫头鹰的树洞内有86只啮齿类尸体，在一只短耳目猫头鹰的巢内找出8只家鼠、6只水鼠、4只田鼠，1只骨顶鸡的尸体。乌鸦和喜鹊只做一些为数不多的食物储备，它们的收藏方式只是简单地把食物埋藏到植物落叶、干草和雪堆里，类似的储备方式在松鸡中也常见，它们总是把橡实和西洋榛子埋在土里作为储备食品，波。阿。斯维里金科报道发现一个贮藏室里有4—5kg橡子被储备。研究证明，这种鸟类在搜寻食物时往往是选择个体大、优质和完全成熟的小坚果进行贮藏。

伯劳的储备食物的行为更为有趣，它们捕食毛虫、蝗虫、甲虫，有时还吃小鸟、小鼠、晰蜴、小蛙等，这些食品常常被持在小灌木的尖刺上作为附近的巢外食物储备，如果伯劳一时找不到灌木刺，它就会把猎获物安置在小树杈上，这些被“吊死”在树杈上的食物就象腊肉一样，借助于阳光和风被晒干和风干。

白头翁常把槭树、山毛榉的种子以及橡实隐藏在大树树皮的缝隙里，有时候，在老树树皮里的种子多得吃不完，于是，白头翁的食物就被山雀所利用。

啄木鸟在夏季基本上利用各种昆虫的幼虫和昆虫本身为食，但一到冬季来临时，这些啄木鸟的食性就变为杂食性，甚至吃橡实为生，并且还会把橡实贮藏在自己钻出的洞穴中，它们在树皮中钻洞，每个洞中塞进一个橡实，因此，啄木鸟的钻洞行为有着两重含义（1）除去树上的害虫，（2）贮藏越冬的食物。

3： 哺乳类

地球上最大的哺乳动物是蓝鲸，体重达120ton，而最小的哺乳动物如小麝鼯只有1.2----1.7g、体长只有

3.4-----4.8Cm，哺乳动物储备食物的本能是经过长期进化而逐渐形成的，许多高度进化的类群就是如此。并且，这种本能在大多数种类里都带有个体性质，每一种动物仅仅是为了自己贮备食物。集体贮备食物的行为仅见于群居生活水平的类群，如海狸、鼠类等等。

家养的狗会把吃剩的骨头埋在地下，如果在二三天内狗得不到食物，它就会跑去挖掘自己的库存物，松鼠

具有一套高超的本领，能够在寻找到蘑菇之后，把它们持在树枝上，待风干之后收集到仓库里。

松鼠建巢的本领十分奇特，这种小兽常常建造球形巢，巢的入口处可以由里面封闭，这样一来，即使外面大雨倾盆、寒风呼啸，其巢内温度仍然是十分合适，同时也有利于食物的保存。松鼠有很多这样的库存物，它们的仓库常常由于刮风、下雪而难以再次找到，然而这种动物常常具有一种天生的特殊本领，它们能够在不知道目标的条件下找到食物来源。

哺乳动物中，贮藏食物行为最发达的是啮齿类，在小家鼠的在窖中会建立起一整套系列化的食物贮藏室，其中包括谷粒、坚果、面包、干肉、兽脂和动物油等等。在鼬鼠科动物中，欧洲水貂表现出储存食物的高超本领，有人曾经在一只水貂的洞内发现3条大鱼、几条棱鱼、20条七鳃鳗。

美洲水貂也会根据不同季节而储存食物，夏季它们贮存蛙、鱼、虾类，而冬季主要以鱼类为贮存对象。遍布整个欧洲的黑色黄鼠狼专门贮存青蛙，它们把青蛙头部附近的脊椎骨咬断，堆放在洞穴内，这样，受伤的青蛙既不会挪动位置，又不会马上死掉。

普通仓鼠是一种在旷野、草原和林缘地带生活的啮齿动物，这种动物储备食物的能力迅速发展、不断地复杂化，它们所生活的地下住宅分设很多房间和通道。

（1）卧室，只有一个，较小，铺着秸秆和干草。

（2）厕所，仓鼠十分讲究清洁，专门设有厕所，

（3）仓库，呈卵形，墙壁光滑得象是被打磨过。仓鼠的仓库和卧室之间有通道相联，一只成年仓鼠共有5个仓库，平时能贮藏10—15kg食物。

仓鼠早在夏季来临时就开始贮存食物，全部库存物被分门别类地存放着，这种分类是根据其采集期和成熟期情况不同而加以区分的。经过观察发现，一只仓鼠一次就能搬走120g种子，它们的面颊下特化形成颊囊，食物就是装在颊囊中被运走的，其容量可以同时塞下40g麦粒。阿。阿。西兰契夫报道其发现，在一个树木苗圃中，仓鼠的巢穴时贮藏有173个杏核、22个樱桃核、161粒瓜子、5粒向日葵籽。

兔形目动物中有一种啼兔，称得上是“垛干草的行家”，这种生活在本伯利亚和内蒙古的哺乳动物，难免为准备过冬而晾晒干草，从初夏开始，这种动物就开始准备干草，咬断草茎之后，用嘴理成10Cm左右长短，再衔到指定地点，等待草干透之后，再将它们垛起来，以防雨淋湿，其草垛直径为60—70Cm、高约束30Cm，其重量在1.8—3.5kg之间。草垛堆成之后，它还会在上面盖上宽叶草，以防雨水浸蚀。

海狸善于建筑直接与它们的食物和防护有关的拦水坝，这种动物从秋天开始贮备食物，它们沿着长100m，深10m的水渠从远处运来食物，并且把裹着优质树皮的树枝切成小段，将其沿着水渠拖到水坝处，树枝浸湿之后就沉入水底，如果枝树不下沉，海狸就把粗树枝拖来压在上面，人为地将树枝沉没，这是困为海狸习惯于把很多小树枝作为备用食物沉没到水底下，越冬时它们主要以这些树枝的树皮为食，再将啃过剩下的枝杆堆放到一定在点作为建筑材料。

4：在动物储备食物的生态学意义 ：

（1）能够为自己和后代贮存因为越冬、生长发育所需的营养物质。

（2）漏食的贮藏物，能够为其它种类提供粮食，如乌鸦贮存的食物常常为松鼠所占用。

（3）最终被残留在土中的种子，有助于物种扩散和森林恢复。

动物所产生的所有行为，养育后代和气候条件是它们产生贮备食物行为的重要因素，动物不但是在冬季进行食物贮备，而且有些种类在夏季也贮存食物，还有一些种类甚至于把贮存食物和冬眠、夏眠结合起来，形成一种复杂而又特殊的本能行为，如生活在哈萨克斯坦的一种黄鼠，在炎热的夏季也能蓄积脂肪，这种动物在夏眠时依赖消耗脂肪来维持生机，一旦遇到降雨，动物就从夏眠中醒来，大量积蓄脂肪，为即将来临的冬眠作好食物贮备。

动物为了适应自然环境而产生的各种不同形式的食物贮备行为是在面临食物短缺时发展起来的，这种本能的出现，用是动物对不断变化的气候条件和不稳定的食物资源产生的一种复杂的生物学适应的结果。

二：动物贮备食物的行为学研究价值

1：动物覆盖食物的行为是一个崭新的动物学研究课题。动物为了发现它以前所覆盖贮藏的食物，它们必须“有记忆”，并能进行寻找，动物的这种行为与其返回原进食地点的习性有关，动物具有返回故地的强大本能，对于动物来说，寻找覆盖食物的方位就是它们生存的希望所在，除了在极为罕见的情况之下，总是会在神奇的“控制机制”的作用下会返回原处。

2：由于环境恶劣气候的破坏，常常发生食物仓库被破坏的现象，可是，动物不仅把食物贮藏在原住处，而且还能将食物贮藏在其它地方，这种能力是动物产生的一种更为复杂的本能反应，借此动物可以得到更为可靠

的食物资源，这样的结果可促使储备食物的本能在这种动物中完善和发展起来，从而产生对于剧烈变化的气候条件的适应。

动物的食物储备可分为昼夜性储备、季节性储备和年度性储备 ，同时，昼夜性储备很可能转变成季节性和年度性储备。

（1）动物把食物运送到一定的地点并加以覆盖是动物储备食物的常用形式之一，

（2）动物在洞穴中建立特殊的储藏室以及封闭洞口的行为又是一种更为复杂的储备形式，

（3）具备复杂的储备本能的是动物是伯劳，它不仅能把鳞翅目的幼虫、螽斯和一些小鸟杀死挂在鸟巢附近的乔木和灌木树上，而且还善于看守这些食物，以防外敌抢劫，

（4）动物储备食物的高级形式，是指为了长久保存食物而对其进行曲加工的全部过程，如蜜蜂、蚁、白蚁和胡蜂所表现出的食物储备过程。

动物具有分门别类地保存种子、果实和植物的行为特征，这种行为的形成似乎是由于它们常常按照不同种子的不同成熟程度进行采集所致。

3：动物储藏食物还能够保证食物的新鲜度，在黄喉鼠和林鼷鼠的收集品中，从来没有发现过带虫子、受霉变、遭污染的橡实和其它种子，此外，动物还能够不断地清除洞内上一年的储备物，在整理和扩建储备室时，它们会把其中的干种子和旧食物扔掉，并重新采集和贮存优良的种子。

动物采集食物的数量学取决于饲料某一种类的年产量，所有这些因素与该地区的气候特点、动物个体的采集能力有关，象暴雨、天敌侵袭等因素都会妨碍动物进行食物贮备

4：动物搜寻食物的方式有三种类型：

（1）个体性的行为，如蜣螂、某些鳞翅目幼虫、大乌鸦、喜鹊以及狗、鼬、水獭、黑貂和一些猛兽类，许多啮齿类和某些昆虫也以个体方式搜寻食物。

（2）家族性或群体性的行为，如海狸营群体生活，一年之内彼此从不分离、集体采食、共同享用，象这类动物园还有伯劳、草原鼬、白鼬和林鼷鼠。

（3）社会性的行为，砂鼠、灰田鼠、蚁、白蚁和蜜蜂等动物在搜寻和采集食物时常常会有不同的分工，并且在劳动过程中进行社会性的合作。

第二节 动物的建筑行为

动物的建筑行为可以分为三个类型：

（1）需要永久性住所的动物，这类动物能够建立永久性住所并能在其中度过一生。

（2）不需要住所的动物，如斑马、印度羚羊等动物不需要专门住宅，它们的共同住宅就是热带稀树草原。

（3）为了冬眠和养育后代而仅在一定时期内建筑临时性住所的动物，

一些动物的住宅建筑已经达到了令人意想不到的完善程度。如白蚁的建筑，在建筑材料的节约、强度和合理性上，已经达到了现代人类的建筑水平。蜜蜂的六角形巢是采用蜂蜡建成的，尽管每堵蜂蜡墙都很薄，但这种构造具有现代结构的最佳强度，无论进行怎样的倾斜，整个蜂巢的形状、稳定性和坚固性始终保持不变。

1：鸟巢

鸟巢的结构具有合理、舒适和漂亮的风格，在一个山雀窝时曾发现有2400根马鬃、200根树枝条、3M2的废亚麻布、大量的细草秆和叶片、35g羊毛、50cm棉线，鹰具有采用粗枝搭成的很大的巢，知更鸟能建造一种极为有趣的小房，它能够用苔藓和桦树皮在桦树上筑巢，为了进行装饰，它还彩色小纸片也衔进了巢里，巢的外面镶有地衣和青苔，里面铺就翎羽和毛，整个鸟巢近似于球形，正中间留有一个园形入口，整个鸟巢具有质轻、柔软、舒适和防雨等特点。

鸟类也是一种十分有趣的建筑师，金黄鹂惯用小树枝、枯叶、植物纤维、翎羽和毛来建造自己的吊巢，巢的外周用青苔伪装，很难在绿叶之中发现它。很多鸟类习惯于在岩石洞穴、裂缝和树孔中筑巢，陆燕喜欢在沿海一带的悬崖上啄洞建巢，其它一些鸟类甚至还会占据被白蚁遗弃的白蚁巢。大型的鹰和颧常用粗壮的枝条来搭建成永久性的巢穴，这种巢的重量可达到2ton，能连续使用好几代，一位学者报道，一个白颧巢自1549—19xx年已经存在了400年，南非的黑文鸟还能建造公共巢，每一对鸟在公共巢内都有自己的单间，在这样的集体户里经常栖息着200—500对鸟，公共住宅的建筑在白嘴鸦、麻雀和燕子等等鸟类中也常见到。

2：白蚁巢

白蚁巢是整个动物界中所特有的建筑奇迹，名叫“别利科济杰尔米斯”的白蚁善于建筑世界上最大的蚁巢，这种蚁巢有8m高、10ton重，像一个高大而规则的园锥体挺立在空中，塔的外壁有几厘米厚，即使是用木棍敲打也不会产生任何损害。它的中央部分比较宽敞，是白蚁群体的整体卧室，外周是双层的墙壁、半园形，采用

粘土砌成，其建筑材料中还掺着许多叶片和枝条。夹墙之间的空气层可以保护蚁巢不受寒冷和高温的侵害，无论外界的环境温度如何变化，巢内的温度始终保持在300C以上，卧室四周是曲折复杂的迷宫式走廊，由于湿润的新鲜空气对于迷宫来说是不可缺少的，因此，巢穴都是建筑在近水处或者是土壤潮湿的地方，据调查，拥有200万个个体、总重达到20kg的一个白蚁群体，每昼夜需要1200L空气，其内部的最适容量不得少于600L。巢穴的通风是通过入口处和蚁穴中央部分的空气通道来实现的。更为令人奇怪的是，通常能够在蚁巢内发现一些蘑菇，它们生长在用唾液和木屑混合的培养基上，白蚁一直在对它们进行“人工灌溉”，蘑菇可以把难发消化的植物纤维素转化为幼虫可以食用的糖类和蛋白质。

胡蜂也是一位建筑能手，它所建造的口径为5 cm的住房就象是一个瓦罐，黑胡蜂把这种瓦罐固定在石头上，粘合得非常牢固，用刀也难以剥离，其建筑材料是用石灰粉和细砂“水泥”化结构。有一些蜂住在树干中，另一些则利用被松树油粘结成的小石块来建造住房，甚至有些春胡蜂采用死掉的软体动物外壳，把它固定之后作为巢穴。另外，在蜂类还发现有涂树脂、砌石头和抹灰方面的行为种类。

蚁类的建筑物中，木屑、碎石、树叶和禾秸等材料和互相配合和交错编织可以提高每一层楼的强度和而久性，使得它们的住宅联结成一起，上下可达到20余层，在这里，整个建筑材料被装配得非常巧妙，既不会倒塌，也不会飘进雪花，晚上所有的入口全部关闭，而到了翌日清晨又能重新打开。

两栖类的洞穴也有其特点，巴西蛙是一种最大的树蛙，繁殖季节，它从树上爬下来，在沼泽地筑起一个直径达30cm，高达70cm的巢，巢的四周还建有防水堤，借以与池水隔开，卵就在其中孵化。

3：海狸的洞穴

哺乳动物的建筑常常与食物贮备、后代喂养和冬眠，以及平时的休息需要互相联系在一起，其中以海狸鼠最为典型。

（1）海狸鼠的建筑特点体现在具有精巧的拦水坝、房舍的多样性和选择住院所的合理性上，夏季，海狸开始控洞和筑渠，垒筑拦水坝是为了提高河床的水位，这样做对于海狸来说具有重要的保护意义，能使它的洞口淹没在水底之下，

（2）海狸对于已经建筑好的水坝还能进行维修，它习惯于一定的水声和水流，对于这种状况的任何干扰都有会惊动它去追查原因，直到排除险情。每当海狸发现一个补损坏的地方就会进行曲修补，如果缺口较大，它就会去搬动粗大的树枝，如果缺口较小，则只搬动一些细技条，科学界们曾将一根漏管插入坝的底部，最终海狸也能找到漏洞所在并及时将其堵塞，如果预先在漏管侧壁再打上几个漏孔，海狸在无法进行修补之后，终于又在上游又重新筑起了另一道水坝。

（3）到了冬天，湖面已经结冰，海狸此时会自行在坝底打洞，把冰层下的水放掉，留下很大的空洞，海狸可以在其中生活得十分舒服而不用担心天敌侵犯，海狸的这种行为说明它具有动物的“具体思维的原基”。

海狸的筑坝有三种不同的方式：

（1）如果水域水流缓慢，那么建筑工作就从水稀薄开始，行用树干、枝条放在粗横梁上，然后填砌石块和泥土。

（2）在急流下的筑坝工程比较困难，此时海狸会利用又粗又长的树枝，并用石块加固，在这种情况下，施工则是从水域两岸同时进行。

（3）在水域两岸长着许多树的情况下，海狸则采用第三种方法，把枝干推入水里，再在树干周围放上石块、泥土，经过不长时间，拦水坝就修筑成功。

海狸筑坝是为了保证房舍入口处能浸在水面下，如果拦水坝的蓄水超过一定限度，海狸就会控沟并放掉一些水，或者再增筑一层房舍，海狸特殊的本能能够指导自己为新建的住宅确定适当的高度，一般来说，房舍的高度不超过1。5m，然而在洪水多发地段，海狸的房舍筑得更高。海狸生性清洁，其洞穴经过一个冬天之后仍然十分清洁，海狸的后足第二爪是分叉的，形成梳子状，利用这种结构，海狸用来刷净每一根毛发，这种保洁本能与半水栖的生活方式和住房结构有关，因为在这种水底结构中，寄生虫繁殖和疾病传播的危险性很大。当然，在海狸中也有一些雄性流浪者，它们从来不筑巢建房，也从不进行食物贮备，它们总是住在岸上的洞穴里，形成一个特殊的动物种群，这种海狸经常出现在岸边，一遇危险就潜入水中。通常这些海狸是被从群体中驱逐出来的，它们具有与水生种类所不同的本能和心理特征。

第三节 社会性等级

动物种群内的攻击行为是一个动物采用行为和信号来限制另一个动物的行为自由和生殖的手段。就象个体之间表示友好和相容的行为一样，攻击行为是动物构成社群组织的基础，具体通过领域性和社群等级二种方式

来形成组织。

1：领域性。

领地-------很多动物都具有在一定的生活领域内占领一块土地或者空间作为个体和集群生活繁殖的场所，这个场所就被称为“领地”。

领地行为------动物这种保卫领地，以各种方式把入侵者驱逐出去和行为称为“领地行为”。

领地的类型：

（1）生活领地、

（2）生殖领地、

（3）育幼领地

领地群-----是指供多种雄鸟共同聚集的场所，专供众多雄鸟一起炫耀自己，用来招引雌鸟之用的成群聚集的生殖领地，称为“领地群”。

领地虽然没有“界桩”，但是，动物们却熟知其边界所在，领地内的动物会利用姿势、气味、鸣叫来警告周围的动物，使之不敢入侵，如有入侵则往往会发生战斗。

动物占有领地在进化上有什么意义？动物领地与种群密度有什么关系？动物保卫领地所付出的代价，与其所得到的报偿之间存在着什么平衡和补益？这些问题目前都很难得到回答，但是可以肯定的是，动物领地的意义是多方面的：

（1）可以使动物群得到疏散，不致于因为密度过高而造成食物不足，

（2）领地是动物进行求爱、哺育子女的地方，领地能够保证动物种族得到繁衍。

（3）领地还是动物求偶的资本，一个雄性动物如果没有领地，它往往就找不到配偶，因而失去繁殖后代的机会。如澳洲喜鹊，在找不到领地的时候，就不能性成熟。

动物领地的共享-------脊鸟令鸟所占有的领地，在食物丰富的季节，可以允许没有领地的流浪脊鸟令鸟加入其中，以从属的地位来分享食物，这样做对于领地的维持也是有好处的。因为在食物丰富的季节，常常会发生其它鸟类的入侵，此时，领地主人如果多了一个助手，就可以更有效地驱逐入侵者。

2：社群等级。

社群等级是指在一群动物中，各个动物的地位是有一定顺序的，其产生基础是支配—从属关系，这种关系具体有三种基本形式：

（1）独霸式，即群体内只有一个个体支配全群，其它个体都服从它而不再另分等级。

（2）单线式，群体内各个个体形成单线支配关系，甲支配乙，乙支配丙，依次类推。

（3）循环式，这是一种甲支配乙，乙支配丙，丙又反过来支配甲的互相支配形式。

研究支配—从属关系首先是从家鸡开始的。在鸡群中经常出现支配关系。

第四节 群体间的通讯

动物之间的通讯包含着某个动物发出物理的或者化学的信息，当该信息一量为另一动物所接收，就会影响该动物的行为。动物在日常生活中应用通讯系统的程度，直接与感觉神经系统的发展水平有关，动物具有发达的感觉器官和高度发达的神经系统，它们就更容易发出用于各种目的的信号。

一：动物的通讯渠道

主要可分为触觉和化学感觉、视觉、听觉等等。具体分为五种类型：

（1）视觉信号通讯-----萤火虫

（2）声音信号通讯-----鸟类和昆虫

（3）化学信号通讯-----外激素。外激素又可以分成四大类：性信息素、追踪信息素、报警信息素、聚集信息素。

（4）触觉信号通讯-----蛛蜘

（5）舞蹈信号通讯-----蜜蜂

二：动物通讯的意义

1：动物需要通过通讯系统来区分同一种类的其它成员。在某些动物中，种的辨认常常被用来形成集群，它们可以利用信号来分清本族和异族的动物，这样才能彼此维持一定的距离，从而保证每一个动物都能获得食物。

2：动物还可以利用信号系统来发出警戒，并通知其它同伙，甚至可以用来召集同伴结群与敌战斗。以击退来犯的掠食者。

3：此外，在动物的交配过程中，信号起着更加重要的作用。不同种类的动物，在外表差不多的情况下，种

的辨识就变得十分重要。当两性相遇时，性引诱信号通常只是一种初步的辨认，在发生真正的交配之前，必然要进行确切的识别。一般说来，交配是一种颇为严格的过程，要求两性之间有很好的协调，它常常包含着动物会发生与平时反常的行为变化，如肉食类动物，在平时往往会对从面前经过的动物采取进攻，但它们并不向它们的配偶猛扑过去。这是在信号在种类辨识中的作用

大多数动物过着与其它个体有联系的生活，每个个体都有它自己的栖息范围和觅食区域，在这样的种群生活中，它们都需要有某种方法来辨认其同类，而所有这些几乎都是靠通讯信号来实现的。

飞蝗或赤地昨蚂，能够在飞行中形成一个保持完整队形的大飞行群，它们之间是靠视觉和嗅觉而维系在一起，鱼类的成群洄游主要是靠视觉和化学感觉。鱼类能够产生特殊的化学物质。

由于动物通讯是一个十分复杂的研究课题，因此将在后面几章进行专门论述。此处只是稍作提及一下。

第五章 种群水平的动物行为

动物种群的行为，在概念上要比社群行为更大，这是指针对某一个动物种群观察到的所有行为，包括个体行为和社群行为，它属于物种的适应性的问题。如动物体自身是如何去寻找食物、隐蔽所、配偶和同类属的群体。多数动物的种群行为都有属于“本能”，本能的行为通过进化上的自然选择，形成能够适应于一定的生存环境的型式，这样就成了该物种的种内记忆而代代相传。因此，某个个体所表现出来的本能行为，在一定程度上代表了某个种群的本能行为，不管是逃避、取食、求偶还是其它行为，在同一物种内的所有个体上的表现都是相似的。目前，研究动物种群的行为包括种群的集聚、迁移、动态分布、侵入、占区、取食等等内容，同时，种群内的个体还表现出明显的社群行为，如紧张不安的行为、进攻性行为、绥靖友好的行为、繁殖行为和通讯行为。

第一节 种群内个体的行为

1紧张不安的行为

紧张不安的行为主要是会发展成为攻击行为或者是逃避行为。这通常是与社群中的优势者或者失

败者之间的行为有关，在自然条件下，当动物对入侵者不满、但又不能进行威胁和进攻时，常常采用这种紧张不安的行为。其演变的结果有两种可能，或者是大怒而攻击对方，或者是见势不妙而突然逃跑。

不同物种的动物的紧张不安的行为表现是有差异的。大部分的鸟类在威胁时都是头向前伸、身体

下伏，头与身体在一条直线上。最紧张时喙张开呈啄咬状，有的甚至颤动双翅准备向上飞走。

2 姑息绥靖的行为

姑息绥靖的行为是一种要撤退或者是避免的行动，常表示屈服和忍耐，常伴有特化的隐蔽和偷袭

性攻击行为。如利用钩嘴、尖齿等作为武器或是放射威胁物。许多鸟类表现为把头降低。食肉类的绥靖行为通常表现为双耳向后贴、俯首贴耳、眼向下瞧、尾巴夹在两后腿之间。

3 进攻行为

进攻行为多半与占区及动物的优势地位有关，具体方式因物种而有所不同，有的是排他性的，有

的是利用进攻行为在社群中建立一定的地位等级，有的进攻行为呈现出阶段性，只有在动物的繁殖季节才出现进攻行为、而在其它时间内则不出现、只是起维持社群等级的作用。

动物的领域性常常通过鸣叫或格斗等进攻性行为来划分。这种行为在鸟类中最明显，雄鸡的领域

性行为可被分为六个等级：

（1）最具优势个体，是指那些能够占领一定的区域并能保证其疆界的雄性，其领域之内，一定

经常有雌性，

（2）次级优势个体，仅能保持一定的区域，能抵抗邻近的优势者，但常常会遭到侵入者的越界

骚扰，这样的雄性，仍能有雌性进入其领域而发展成为小群，

（3）半占区的雄性，其占区实际上也是优势者领域范围的一部分，这种雄性能受到雌性的注意、

但并不经常，

（4）从属等级的雄鸡，不得与优势者同栖一架或同居一窝，其占区只能是雌性的领域、本身并

没有固定的区域，

（5）附属等级的雄鸡，能与优势个体同居一处，但不能拥有雌性，

（6）最末等级的是幼鸡和弱鸡，常常被赶出区域之外。当在同一区域内有好几个雄性个体时，

其领域性就表现为地位等级，即形成一种啄食先后的次序。

动物的社群优势是指在一群动物中，每个个体的地位都有一定的顺序，动物借此可以在社群中彼此认出并和睦相处。动物的社群优势常常通过进攻行为来维持，在家鸡的行为中表现为逐个啄咬次序，形成一个降伏一个的社群等级。新来的个体想加入社群，或在想从低级的顺序上升到优势等级是非常困难的，尤其是新个体想加入，不是被赶走就是降为最低级，鸟类中新加入的个体，要在社群的后面远远的跟着，直到取得一定的“友谊”才能进群。

动物种群不仅仅只有等级关系，还存在一个相当强的抵御其它种群的合作关系，这种现象称之为“合作社群”如蚂蚁完全能识别自己一群的气味，如迷入到别的群体之中，就会被抓住、杀死、吃掉，哺乳动物中也有社群合作关系，草原旱獭常常被地形和植物的分布隔成若干个小派群，每一个小派群都肝保护自己的范围，努力地把侵入者赶跑。

4 自我保护和维持行为

维持行为在很多动物中都有很普遍，如动物自己清理羽毛，进行沙浴、水浴、日光浴，有的还能进行蚁浴，鸟类能通过吸引蚂蚁来清除体表的寄生虫。动物寻求隐蔽所和选择居住地也是一种进行自我保护的维持行为。动物需要足够的隐蔽处，以保护亲体自身、幼仔、以及抵御天敌和灾难性的气候。

Leopold注意到动物的隐蔽地点的五种类型：

（1）越冬遮蔽所，用来躲避风雪和寒冷，

（2）逃避性遮避所，用来避免被捕捉或猎获，

（3）游荡式遮蔽所，临时用来躲避阳光或寻找保护，

（4）巢穴式隐蔽所，用来保护幼仔及双亲，

（5）宿营的遮蔽所，寻找用来过夜的栖息地点。

5 取食行为

各种动物的取食行为，不仅与取食器官的结构相适应，而且还与所处的环境有关，如蛾蝶类具有能卷缩的虹吸式口器，便于在花朵中吸取花蜜。秋沙鸭的喙缘有坚硬的锯齿，这与它捕食鱼类有关。动物在取食前，有一系列的取食准备行为，旭饥饿感和其它乍发的生理活动，另外不有许多类群的动物具有特殊的取食行为，如蝙蝠和海豚，都是靠超声波的回声定位来捕获食物。

6逃逸和抗敌行为

与其它行为相比，逃逸和抗敌行为可以说是缺乏种的特异性。逃跑时的应激、叫专和警告声调，对于不同种的动物都能够受到影响。

动物对于敌害的辨认能力是天生的，但其表现形式则有多种多样，鸟类是听觉和视觉并用，他们对于从上空飞来的敌害有明显的辨识能力，19xx年Tinberge采用纸片做的假象可使游禽释放出导致逃跑的物质，Lorenz认为动物体内有一种特别的机制能对于刺激进行过滤和分析，他称之为“释放机制（IRM）”，一种动物通过IRM的释放完成其特定的逃跑动作，这种样板信号使得其它动物经过相似的IRM产生特殊反应传入内部，实际上这是一种行为的信息流。

一种动物对于敌害的反应，依赖于敌害的行为或相遇时的具体环境，一般来说，动物遇到敌害时有六种表现：

（1）飞奔，如果敌害很可怕、来势很凶，动物就会立即飞奔而去，如鸟类、水禽类和有蹄类常有这种情况，只要一个动物一飞逃，其他动物也会不明就里地跟着立即起腿飞奔，

（2）警报，警报就是发出一种表示有危险的警告声音，家禽中常见，家鸽见有危险时会发出较长的音专鸣叫，家鸡则发出拉长的“咯--”的声音，哺乳动物如兔遇到危险时会用后足敲打地面发出钝声。

（3）释放抵御性分泌物，鱼类、某些节肢动物尤其是昆虫如蜜蜂、哺乳动物中的鼬类，在遇到敌害时，能分泌一种抵御性化学物质，来毒害或是迷惑对方。

（4）回声探索，一种夜蛾，在其胸腹之间，具有一套能感受超声波的听觉器，能随时监听蝙蝠发出的超声波，并反射性地逃跑或是变换飞行方向，

（5）纷扰行为，当敌害迫近动物的仔兽或是巢穴时，成体常用各种纷扰、喧哗以及各种动作，以打扰敌害或可疑的动物，使之分心，以达到将危险物引开的目的，

（6）威胁，这种行为与飞逃相反，是对入侵者进行威胁挑战，逼迫对方退却，一些集群性的鸟类和兽类都特别具备这种能力，

（7）打击，这是一种积极的抵御行为，当各种方法失败，威胁不足以退敌时，动物便会发起攻

击，哺乳动物在保护幼仔时特别凶猛，雌性常常起着主要的作用，而在野牛、北美麝牛、狼群、猴群中间，则是由雄性动物围绕在雌性个体和幼体的外面进行战斗。

7 迁移、洄游、分散和群聚行为

（1）迁徙

动物的迁徙是一个较大的生态学及生理学问题，也是属于其种群的行为迁徙包括向一个方向迁移过去，然后又迁回原来出发的地区，其过程常常是季节性的和周期性的，很可能也是在按一定的路线进行移动。昆虫的迁移距离非常远，能穿越辽阔的地区，并形成特殊的路线，蝗虫的迁移完全依靠风力和温度，它的发生有明显的季节性，当找到一块适宜于繁殖的湿润的地区时，幼虫蜕皮变为成熟个体，并在此处产卵。鱼类的迁移习性非常强烈，鲑鱼、大麻哈鱼能作漫长的旅行，鳗鱼居于淡水，但却必须入海产卵。太平海鳟是入河产卵的鱼类，它在河流上流的冷流中产卵，鱼苗回到海里在海中成熟，这些鱼类的洄流路程长达3000多公里，如果一路程中有人工堤坝阻挡将导致其幼体不能成熟，而对种群造成严重损害，我国的河蟹也存在类似的情况。

最吸引人注意的是鸟类的迁徙，秋季鸟类成群结队地向南飞，次年春季再飞回北方原来的地区，其迁移时间多与气候条件相吻合，大多数的迁移都是定向或经一定飞行路线。分析鸟类迁徙的驱使动因，其主要刺激物可能是身体的生理状态。

在鱼类和鸟类的迁徙运动中，大多数群体能够返回原来占据过的地方或是出生之处，分析这种本能行为，认为动物能够借助太阳方位以及每日太阳与地球间的变动关系来判断局部时间和方位。进一步实验证明，鸟类并不依赖于经度和纬度导航、也不依靠太阳指南定位，而显然是在利用其它各类星辰所保证的信息以及天空星辰的格局来判断迁徙方向。另外，不有人证明地球的磁场是鸟类方向信息的来源，有关动物的导航问题，不管是行为生态学、比较生理学还是仿生学都是一个很重要的问题。

哺乳动物的迁徙同冬眠一样，一般都发生北方类型，只有当这些动物种群在相当长的时间内找不到食物时才产生迁徙，如灰鲸、海豹都会在海洋中进行远距离迁移，美洲驯鹿的迁移是很有规律的，他们在阿拉斯加的马金利山区度夏，冬季他们则随着苔藓向北迁移，几年间几乎走同一条道路。

（2）分散

种群过于拥挤以及几个社群汇合而导致的密度增加，是促使种群分散的主要因素，另外，社群地位等级或者是领域性的竞争好迫使低等级的动物走出去寻找合适的生存环境，一般来说被迫离开的个体大都是正在生长的幼年个体。被流放的个体常常因为暴露、饥饿或者是为捕食者所消灭，徜若他们经过长途旅行找到了一个适宜生存的新区域，那末首先占领新区的那个个体就会成为优势个体。

动物分散的困难是多方面的，因为没有一个种是孤立存在的，成功的分散首先必须是把个体输送到某一地点，其次是必须在这一区域存活几代，同时他们必须是在面对遭受捕食和其它物种的竞争中存活下去。

动物的扩散通常受季节、年龄、环境资源所左右，表现出移出、回归、和迁回原居住地等等行为。具体可分为以下类型：（1）无散布—动物多是安土重迁的，在不到万不得已的情况下多趋保守，不向外发展。如果环境不恶化，可以满足他们的需要，有吃、有住、有配偶，它们就无需他去。此类动物多是活动能力小、或是缺乏自卫能力，离开本群即有被消灭和被捕食的危险。（2）随机散布—这种散布行为没有明显的目的性，动物只是偶然由于受风和气流的影响、御风飘荡而去。（3）主动的散布—这是动物为了满足内外各方面的因素如觅食、求偶、生殖、发育、避敌以及拥挤、缺氧、污染等等所需要而发生，此外，由于种群内部密度增加也是动物进行主动散布的原因之一。动物群体的社会行为也是发生主动散布的原因之一。猕猴原是成群居住而有社会组织的，但在生殖季节，猕猴的首领多霸占交配机会，阻止属下雄猴与雌猴交配。许多雄猴因此向外散布，加入其它猴群，所以在每年的交配季节，猴群之间前交换雄猴现象，等到过了这段时间，这些外出找机会的雄猴又会回到原来的猴群，这种现象称为交换回移。

（3）群聚

动物也会在一定的时候聚集在一起，其原因有（1）对局部生态环境变化的反应，（2）对天气昼夜性和季节性变化的反应，（3）群聚是为了完成生殖过程，（4）是由于一种永久性的或者是临时性的社会结构的吸引。

动物群聚的意义在于提高社群的存活力，尽管群聚之后个体之间的竞争力也有所增加，但是在环境困难的时期，群聚就能发挥其优势作用，群体中的个体存活力要比单个个体高，因为其暴露的相对

体表面积较小，群聚能更好地改变微气候和小生境条件，群聚有利于种群的最适增长和存活，群聚中个体存活力的提高在动物群体中最为明显。当然，每一种生物都有其最适密度，过密或过疏都会对群体起到限制作用。

有些动物的群聚纯属偶然，如潮间带的动物常常由于波涛冲洗而集结在海岸，而有些个体是由于具有同样的食物、水域、隐蔽所、以及所需要的适宜的温湿度条件，有些动物的集群是由于种群内的小结群（flock）和对于某些环境条件在容忍程度上的变化所引起，在这些个体间组成了一种比较低级的社群关系，它们之间彼此不能协助，一种动物个体的存在也不影响其他动物对环境的吸收、取用、享受和影响。

较高程度的集群反映出动物适应环境的一种进化过程。鸟类在迁飞时有一定的组织形式和群体领袖，它们在共同的取食场所会形成集群状，而在自己的巢区内却不能彼此容忍。在昆虫的高级集群中已经发展成为群体内的每一个个体均有不同的社会职务性分工。哺乳动物中，鹿群、狮群常常形成具有某些社会组织的社群，常由一雄性领头。

动物集群会导致不同程度的竞争和协同关系，这要看环境的可载量，美洲白尾鹿在不良的冬季，由于恶劣的气候常常会聚集在一起，但是过分的密集又会导致在个体间产生食物上的竞争。角羚在受狼攻击时，15头以上的群体就会产生抵抗能力。

鱼的游群显然是为了抵抗捕食者，当群体大小达到一定程度时，就能减低捕食者与猎物之间的遭遇频率，鱼类的集群还能增加其皮肤分泌的粘液量，这种环境中生长的鱼，其生长速度要比单独散放的鱼快，北美的一种鹑，冬夜挤在一起是为了在夜间保持较高的温度，而单个个体常常因低温而被冻死。鸽群在飞翔中遭遇游隼袭击时，其队形会立刻紧缩并且急转弯，结果使得在其后面形成一股强大的气流，使游隼由于失重而不得不改变方向。

（4） 种群行为和社群行为

狼以小型协作追击群体或队伍生活在一起，其组成常常是只有一头领头的公狼，群体的其它成员也分成不同的等级。母狼也是一样，只有一头才能够称王，其它不管雌雄都是低等级的，再往下就是幼小个体，领头的狼是狼群中的核心和守备群生活领域的主要力量。称王的公狼在整个群体中具有优势和权威，它控制着全群的母狼，最具权威的狼和第二等级的几只狼构成群体的核心部分，其余的狼被阻止在这个核心的外围。这种社群关系相当严格，繁殖和配种一般总是在最具优势的二只公母狼之间，称王的母狼能很成功地阻止下一级的母狼和其它公狼交配，一旦公狼接近下级母狼，就会立即遭到领关狼的阻止。这样的结果，使得整个狼群全队只有一窝幼仔，更令人惊奇的是狼的幼仔是由全队中的某些成年狼进行合作喂养。

8种群中个体的领域性行为

领域性就是动物在一段时间内占据一定地区的一种特性。动物在这个地方布防，并具有某些抵御行为，在自己的领域内动物可以隐蔽、避开敌害，领域与巢区不同，动物个体、配偶或家族的活动常局限于一定的面积中，这一区域称为巢区，如果这一巢区受到动物的积极保护，就称为领域或叫做占区。动物的领域性在生殖季节表现得最为明显，包括营巢、产卵、保护和抚育仔代时，脊椎动物和节肢动物表现出强烈的排他性领域行为。

动物对于领域的占领和保护随着种类、性别、年龄、季节和不同的生态环境有所不同。如草原鹑有其共有的调情场所，雌鸟进入该场地就可进行交配，有些种类只防御其巢区，对于取食区则可以共享，而有些集群的鸟类如沙燕和金丝燕有很大的集体防御区，足以包括其各自的巢区。而象麝鼠那样的小型兽类则是把取食地作为其占领区。赤松鼠生活在太平洋西北部的针叶林中，雄性和雌性都有各自固定的领域，只有当雌鼠发情的1—2天，才允许雄鼠进入雌鼠的领域，每当交配期一结束，雄鼠就立即被赶走。

9 通讯行为中声音和气味的显示

（1）声音

动物的行为中常常有一种自我显示现象，他们通过声音和气味来显示自己的存在。一只雄鸟的鸣唱，常会引出其它同类也随着唱起来，有时候两只支付鸟通过合唱以招引异性。鸣禽常常有好几种叫声代表着不同的心理行为，有些会鸣叫的昆虫也是一唱百和。蟋蟀在格斗时发出的叫声常驻伴随着行动上的各种姿态，凡是胜利者，其鸣叫声调往往是响亮而持久。哺乳动物园也能发出声音来表示进攻或是驯服，在繁殖季节发出吼声则常常表示挑战。

（2）气味

气味在许多雄性动物中也是一种占区行为，它警告别的雄性不要进入该区域。气味还是动物种群内互相通讯的一种方法，许多气味是发自外分泌腺的一种液体，常称之为信息激素或外激素。昆虫的外激素大部分作为性引诱剂，脊椎动物的外激素是一类复杂的化合物，其气味具有个体差异，能使动物在个体间进行识别，确定谁是优势个体，如北美一种鹿身上有一系列的有管腺和皮脂腺，能够分泌外激素，每种腺体所分泌的气味各不相同，从跗腺分泌的气味中可用于辨别性别、年龄和不同的个体，庶腺分泌的气味具有警告及恐吓的作用，前额腺用来标志着所占领区域的范围，眼腺放开意味着黑尾鹿将要发起进攻，雌性鹿的尿液对雄性个体具有吸引作用，

其它动物也有各种臭腺或各具特殊的气味，犬科动物能留下一定的气味识别自己在那时出现过、以便与同种互通信息。鼹鼠之类的小兽把腹部的臭腺涂擦在洞壁，以表明该洞已经被占领。松鼠在筑巢期也需要占区、并使其所占领的树枝沾有气味做为记号，其它任何性别、年龄的个体都有不得进入。

10 其它行为

动物的其它行为还有领袖本能，雁鸭类在迁飞时能够不断地交换充当第一只领头雁。此外，各种动物在繁殖中还有求爱行为、如象很多鸟类的求爱表情、从昆虫到哺乳类都有求爱行为，还有些动物具有双亲护幼行为以及雄性动物育雏行为。

第二节 繁殖行为

动物的繁殖行为是动物完成世代交替所必不可少的，动物在进行世代延续的生殖过程中的一系列动作或活动如识别异性、引诱、求偶、交配、育幼、占领区域等等，都属于繁殖行为的范畴。

一 求偶

1异性识别

求偶所要解决的第一个问题是识别异性，动物之间识别异性的方式各不相同。昆虫主要通过三种方式寻找和辨识配偶：

（1）以光线为联系信号，白色粉喋的雌虫，其翅膀的腹面对于波长380—400纳米的近紫外线有较强的反射力，而雄蝶则缺乏这种能力，因此，雄蝶可以根据这一特点来分辨对方的性别，依靠视觉通讯进行生殖，这在动物之中是非常普遍的现象，章鱼的体色和雄性鸟类的羽毛颜色的变化都是性活动期的表现，海鸥眼圈的颜色是种间识别的主要标志。雄性蜘蛛的求偶舞蹈是在向异性发出求爱信号，以保证种间识别的成功，避免被雌性蜘蛛捕食。

（2）以化学物质作为联系信号，这在动物中相当普遍，多数昆虫的雌虫尾部有一种腺体，能分泌具有特殊气味的性外激素，雄虫只要追踪到气味的来源，就可以找到雌虫。低等的夫脊椎动物如变形虫，在交配时也会发出特殊的化学物质，彼此互相吸引，它们的排放很有节奏，借此进行互相识别，脊椎动物中如雌狗在发情期发出的外激素同样吸引远处的雄性，气味中包含着雌狗性状况的信息，能对异性起着激发效应。

（3）以声音作为联系信号，蚊子就属于这一类，蚊子虽然没有发间装置，但它们能够利用两性在飞翔时振翅的不同声音来寻找对象，飞翔声音本身是复合音，其中起作用的只是基音频率，雌性蚊子飞翔声音的基音频率为300-350赫，而雄性蚊子大约为500赫。有些动物在终身都是雌雄结伴，此时异性间的声音信号能够保证雌雄个体始终伴随在一起，这种现象在非洲伯劳身上最为突出，成对的伯劳经常在林间进行“二重唱”，用以互相追索对方的位置，以避免失落配偶。多数鸟类、昆虫和两栖动物的鸣声，在性活动期都起重要的作用。动物发出的音调因种而有差异，生活在同一地区的近似物种，在形态上虽然很相似，但它们的音调彼此间有很大的差别，而分布在隔离区域的动物，其音调有时反倒差别不大，这各现象就是进化上说的“特征置换”，有利于在重叠的分布区内进行同种个体间的信号识别。

2争斗行为

动物在求偶期间学会发生争斗，但是这种同种动物间的争斗有一个很主要的特点，就是双方很少受到伤害，在通常情况下，所发生的争斗只表现为交换信号，动物之间通过信号来试探或了解对方的反应。在一条响尾蛇占优势时，另一条立即表现出屈服的姿态，而胜利者也会马上停止进攻。两只狗打架，败者从不逞强，并会立即弯曲颈部，面向对方献出其软弱的喉部表示投降认输。当然，也有一些动物会战斗到对方受伤害为止，如两只相差不多的老鼠常常会打得头破血流，雄海豹为了争夺雌性，也要经常与其它雄性展开血战。

3领域行为

许多动物，特别是鸟类中存在一种“所有权”制度，它们往往通过一些行为如鸣叫来宣告这一领域已经有雄鸟居住，警告其它雄性不要靠近，同时还在起着招引雌性鸟的作用。一般地说，是由雄鸟在繁殖季节的早期占领一定的区域，等到雌鸟来临，随即开始求偶、交尾活动，而后选择一个特定地域筑巢、产卵。这种地域应该能够提供全窝雏鸟整个季节足够的食物，雄鸟为了保护这一领域也常常与其它个体发生争斗，争斗结果，身强力壮的个体就会占据全部适宜的领域，从而迫使其它雄性鸟，特别是年轻鸟，逃到较差的地方，有时甚至无地盘可占。这种地域性行为可保证鸟类种群不至于数量过多而过分开拓自然资源。有一种鹈鹕在海滨岩石上筑巢，从周围的海洋里捕食鱼类，它们的行为好象也有“领海捕鱼权”，并且只有占有地盘的鸟才能繁殖，这样就限制了这一地区的鸟群数量。灵长类经常建立集团区域，由集体共同守卫所占有的地盘，有时候为了争夺地盘会发生剧烈的战斗。

动物的某些行为还具有种的特异性。这除了提供种别鉴定特征之外，在种间往往还形成某种生殖隔离机制以阻止种间的杂交，避免精子、卵子的浪费，如雌性只是被同种的雄性叫声所引诱，而对于其它亲缘关系很近的雄性却不为所动，这样的隔离机制显然对本种的延续有着重要意义。

达尔文提出了性选择理论，以解释一些与动物生存无关的生为，他认为，雄性个体大、长角等机能是与雄性之间为了争夺雌性的行为有关，某些鸟类的羽饰、孔雀的长尾等变化是在交配过程中，由于雌性的选择，促使雄性逐渐积累而产生的形态变异，达尔文称之为“吸引异性的选择”，当然，在物种长期进化过程中，某些不适应的行为会逐渐消失，而新的行为又会不断产生。

二 交配

Tenbege利用刺鱼详细地研究了它们在繁殖期间的行为。初春，雄性刺鱼脱离整个冬天都在一起的鱼群，这时候它们的身体颜色开始变化，两腮和嘴下部变成粉红色，背部则披上一层淡绿色。雄鱼独自到一个温暖的浅水区域利用植物开始筑巢，每条雄鱼占据一定的地盘，并保卫这一地盘不受其它雄鱼侵犯，等到巢穴筑成时，雄鱼的腹部变成鲜红色，眼睛发蓝，背部则呈蓝白色。此时表示着雄鱼就要开始求偶。此时如果有雌鱼进入其领域，雄鱼便会游出之字形舞蹈表示自己是雄性，雌鱼则是以扬头的姿势接近雄性，其动作似乎是向雄性炫耀那膨胀的肚子。彼此间互相交换情报之后，雄鱼便向巢穴游去，雌鱼则跟在后面。到了巢穴的入口处，雄鱼就转过身来，这是让雌鱼进窝的信号，进窝之后，雄鱼立即用头部轻撞雌鱼的尾根以促进其排卵。排卵后，雌鱼就立即离巢而去，雄鱼赶紧钻进窝内，把清液排泄在卵子上，使卵子受精。整个过程仅历时1分钟左右。

整个繁殖期间雄鱼能招来5条或更多的雌鱼前来产卵，经过反复交配，最后，雄鱼的交配精力衰弱下来，它那鲜红的色彩也退去，这时，雄鱼就守卫在窝旁，不让其它任何鱼类侵犯。照料幼鱼的是雄性刺鱼，它用鳍和尾不断地扇动，让新鲜水流通过巢穴，以此为卵提供充足的氧气来保证卵的成活。随着发育过程的推进，鱼卵需要更多的氧气，为此，到了后半个时期，雄鱼在巢穴的顶部开出许多孔隙，使新鲜的水流更为畅通。卵育出之后，雄鱼继续照管幼鱼数日，如果有小鱼游开去，雄鱼就会将它们含在嘴里安全地带回来。

是什么样的刺激促使刺鱼产生这样的行为。通过一系列试验发现，诱发雄鱼攻击行为的刺激与模型的形状关系不大，而腹部的红色是引起梭鱼猛烈攻击反应的刺激物，在雌鱼的进巢行为中，也只是对红色的腹部发生反应，引起雌鱼排卵反应的刺激物则是对其腹总的轻轻触动，同时，雌鱼膨胀的腹部是引起雄鱼求茂行为的信号。从中可以看出，引起刺鱼产生某种行为的刺激，并非来自某一事物的整体，而只是某些局部因素作用的结果。雄性刺鱼也并不是一直对那些刺激都有反应，而仅仅是在繁殖季节才表现出来，其它时期雄鱼对刺激江不敏感。

刺鱼中的刺激和反应的行为模式在其它动物中也能见到。具体分析刺激物可分为环境因子和生物因子。首先是环境中的温度、湿度、光照等因子变化诱发了动物的生理变化，使动物作好了繁殖前的准备，接着，生物因子，也就是同种内异性个体的刺激，唤起性行为，促使交配行为的发生。有些动物仅仅是由于异性的出现和活动就能引起其生理上发生变化，从而刺激一系列行为按顺序发生。一般来说，动物在交配前的行为表现具有两种主要作用：（1）通过行为姿势的交流，降低双方初遇时可能产生的攻击性倾向，促使用权彼此和平相处，（2）为动物彼此间相互了解提供信息，通过行为来确认对方属于同种、同性或异性、以及繁殖准备程度等等情况。

黑头鸥属于群居性鸟类，而且常常是和其它鸥类杂居在一起，雄性黑头鸥粗声的长鸣对于雌鸟来说是一种具有强烈刺激性的信号，雌性黑头鸥飞到繁殖地，从一片吵闹声中分辨出雄鸟的长鸣，并且飞到其跟前，雄鸟由于护卫领域的本能先是奋起驱赶，雌鸟在遭受多次驱赶之后仍然会飞回原处，于是，雄鸟终于

改变了态度，然后，雌雄鸟一起伸直身子，并肩在地上行走。不久，雌鸟向雄鸟索食，雄鸟会把已经吃进的食物重新呕吐出来送给对方，最后，雄鸟会用较为温和的声音鸣叫，雌鸟则平静地表示接受。

雄螳螂体形很小，与雌性比较相差悬殊，雄性向来就是雌性捕食的目标，雌雄两性彼此相遇，必有一番你死我活的争斗，这种肉食性动物本性凶猛，雄性求偶确实很不容易，即使在交配过程中，雄螳螂也会受到伤害甚至被吞吃掉，由于螳螂控制交配的神经中枢是位于腹部的神经节，所以即使是丢了脑袋，交配动作仍可继续进行。有一些蜚蠊，雌性嗜食雄性背部分泌的一种特殊物质，交配时，雌性由于贪食这种分泌物而分散注意力，以致交配能够顺利进行。蜘蛛的交配也是十分艰难，由于雌性比雄性大而凶狠，雄性通常于交配期来到雌性的张网处，小心翼翼地在旁边蹬拉蛛网，表示它的存在。如果雌性末到性成熟期，它就会象遇到猎物时一样冲离蛛网中心直扑出来，这时雄蜘蛛就得迅速逃避，否则就会成为雌性的美食。有些雄蜘蛛在求偶时会带上一份礼物，这是用蜘蛛丝裹起来和猎物，如果对方接受并开始大吃这份美食时，雄蜘蛛就凑近雌性趁机交配。另有一种蜘蛛则是往往乘雌性蜘蛛在性成熟期内极少活动之际，迅速地用蛛丝将对方缚住，然后钻入雌性蜘蛛的腹部与之交配。

热带森林中的风鸟，它的交配行为非常复杂，它们有专供交配用的领域，称这“交配处”雄鸟在该处通过短跑、飞舞、鸣叫、表现各种姿势、同时展示其华丽的羽毛向雌鸟求情，交配之后，雄性就开始筑巢并担任随之而来的抚育幼鸟的工作，有些风鸟本身并没有鲜艳的羽毛，但是它们会将交配处装饰得富丽堂皇，以吸引雌鸟。

斑尾林鸽的交配行为更为复杂，并有一定的程式。在人工喂养着的斑尾林鸽笼子中放进上些干草，雄鸽就开始向雌鸽求偶，它翘起尾巴，“咕咕”地叫着走近雌鸽，做出胸部下倾的动作，接着就开始选择窝址，它们轮流地走进窝里，伏下身子，“咕咕”地叫，这样大约维持一周左右的时间，雄鸽采集干草递给雌鸽，而雌鸽则将越来越多的时间花在筑巢活动之中。在此期间，两只鸟进行交配。在这里，雄鸽的翘尾、叫声和干草都可能是林鸽发生交配行为的刺激物。

三 亲仔行为和育雏

动物的行为是在于最大限度地保证卵子的受精和幼体的成长，以维持本物种的延续。每种动物的排卵数量和它们的个体大小是经过自然选择而达到平衡的。当后代需要双亲哺育时，产仔数目通常就较少，若后代不需要双亲哺育，那末它们每次产仔就会成千上万，以弥补极高的死亡率。为了保证卵子的存活，动物有许多适应方式，如让卵子带有讨厌的气味，或含有对潜在的天敌有害的物质，以逃避被捕食的危险。如果母体不亲自哺育幼仔，那它就会在卵中生成和供给足够的能量和营养。这类动物的母体很少关心其幼仔的存活，爬行动物将卵产于特殊的沟道和穴室之中，卵子就在其中完成发育，幼体孵化之后，也得不到任何照顾。有些甲壳动物表现出的一些育仔行为较为奇特，它们将卵粘在腹部附着吸住，并供应氧气直到孵化，若干幼体孵化之后还攀附在母体上，一直到第一次蜕皮睦才离开。

林鸽的产卵在交配后第7—11天内进行，然后，雌雄二鸽轮流卧伏在卵上约14天，卵便孵化。而且林鸽只有在经过为期7天的交配，筑巢等行为之后，才程序性地出现育雏的行为，过早地放入其它卵并不能促使林鸽直接产生育雏为，这实际上是它们体内激素作用的结果，试验证明，给鸽注射性激素，那末只要经过3小时左右，林鸽就会产生育雏行为。

绝大多数昆虫产下卵以后就弃之不顾，让卵块自生自灭。而沙蜂和蚂蚁则能耐心细致地照顾自己的后代。沙蜂为了儿女会不断重复地去集积食物。兽类的新生幼仔，其独立生活能力很不相同，马和牛的幼仔在产后几小时就能站起来走动，而兔和猪刚出生时连眼睛都还没有睁开，必须在巢内躺上一些日子。袋鼠类的幼仔在胎儿末发育完全时就出世了，它们挣扎着爬进母兽的育儿袋中，在那儿继续发育长大。

狼尽管凶残成性，但是狼的母性很强，即使是幼狼断乳之后，双亲还会用吐哺的方法继续喂养它们。公狼和母狼各有所司。母狼在巢内守着幼狼，公狼外出猎食，如有所获，马上奔回巢中，把吃到嘴里的食物呕出来喂给孩子。母狼若在哺乳期丢失了自己的幼仔，由于母性未灭，它还会继续哺育其它动物的幼仔，甚至于还会哺育人类的婴儿。

有些成鸟，自己不负责照料雏鸟，但它们苦心地设计出许多巧妙的办法，狡猾地利用“义鸟”来哺育自己的后代。象杜鹃就是这样的一种营社会性寄生的鸟类。杜鹃自己不会育卵，而是将卵产在别种鸟的巢里，分别在很多种鸟的巢内产卵，所以一个繁殖季节中，实在难以弄清一只杜鹃到底产了多少个卵，有时在同一个鸟巢内会有2—3个不同的杜鹃所产的卵。它们先是把卵产在地面上，再用嘴把卵衔到别的鸟巢之中，寄生在别种鸟巢时的杜鹃由于孵化较早、生长发育快，常常会把亲鸟自己的雏鸟压死、或者掀出巢外，此外，在成鸟喂食时，雏鸟由于无法和幼杜鹃抢食，往往因为忍饥挨饿以至死亡。幼杜鹃越长越大，

到后来已经超过了养鸟的个头，养鸟只能站在小杜鹃的背上给它喂食，曾有人把一只未离巢的幼杜鹃捕捉起来关在笼子里，后来发现养鸟居然找到了这只幼杜鹃，再来偷偷地给它喂食。为了使得寄主动物容易接受杜鹃的卵子，杜鹃卵的形状、颜色往往酷似寄主所产的卵，这各现象称为社会寄生适应，

动物为了育雏，在行为上还会产生各种各样的适应，鸟类进入孵卵期，腹部羽毛就会脱落，通过温热的皮肤来孵卵，兽类产后的第一个特征就是舔仔行为，舔洗的作用一方面在于清洁幼仔避免感染和防止寄生虫，另一方面是在于通过这种行为借以建立母子间的联系，如将新生幼仔从母体身边取走并进行人工清洗，那么母兽就不再收留这个幼仔，最常见面礼的就是母兽会将幼仔丢出巢外或者咬死。

在社会性昆虫、鸟类和哺乳类中，亲代照顾仔代的行为表现得最为明显，雏鸟通过视觉或触觉察知亲鸟的接近，就伸头张口向亲鸟叫唤索要食物，这是子代要求亲代照顾的行为表示。而对于集群的动物来说，辨别自己的后代就显得特别重要，它们往往使用一系列行为来协助辨别幼仔。此外，蜂、蚁的亲体本身并不喂养幼体，而是则群体中的另一些成员担负起这种义务，这类现象属于集群亲仔行为范畴。

灵长类母子间的相处，对于幼兽的行为发展有着重要的作用。事实上，一只幼兽如果要想成长为社会性动物，亲仔相处是一个必不可少的过程。这是因为不少灵长类动物都过着群居生活，常常由几只雄性、3—4只雌性和它们的子女构成一个生活单位，它们的年幼子女，同时受到几只雌性的照顾。起初，母猴不允许其它雌性接触其幼仔，如果幼仔被其它雌猴搂抱，母猴就会轻拍、抚摸、舔吻幼猴以示惊慌，由于触摸皮毛和母猴的活动能够诱导幼猴的依偎反应，而幼猴的颜色和依偎又能激起母猴的关怀兴趣，其结果使得母子间的关系不断地促进。幼猴就在这种与亲猴相处的过程中间，它们不仅受到长辈的关怀、照顾，同时还从长辈处学习到了与同伴相处的经验和表现多种行为的技能。 一只由“机器妈妈”饲养长大的猴子，无法与同种其它的个体作正常的交往，它们既不愿意与其它小猕猴为伴，双不愿意呆在猴群之中，时常只是孤独地蜷缩在一旁。它丧失了许多表现社群行为的能力，长大、成熟之后甚至不能繁荣昌盛殖。

第三节 节律行为

动物生活在地球上，当然要经历昼夜和季节的变化，这种变化最终会形成明显的生物活动的同期，这种周期现象同昼夜24小时有关，因而被称为生物钟，然而，进一步的研究表明，动物的这种周期现象是内在性的，与外界环境的作用无关。不过，时至今日，人们对于生物钟在生物体内的物理和化学机制还不十分清楚。

随着地球一年四季的变迁，动物对于自然环境中的这些周期性变化形成了许久适应性变化，它们随环境的周期性改变也相应地产生节律性的行为，如它们的生活同样有昼夜节律、月运节律、季节节律、有的动物还能随着环境的温度，光照的不同而有规律地发生各种变化。

一 节律行为的分类

1昼夜节律

动物行为中的生理机能在每天24小时内不是一成不变的，而是呈现出一种重复的节律活动，把动物放置在与外界完全隔绝的环境中，这种周期现象仍然会有规律地出现，同期有长短随动物种类不同而有所区别，有的适应23小时，有的适应26小时，其节律周期的时间性相当准确，人们把动物对24小时内光相与暗相长短变化的反应称为光周期现象，也称作昼夜节律

兔和鼠的生理活动也有周期性，它们肝脏中糖类的贮存和利用，有昼夜循环的现象，白天与夜间极为不同。某些蜘蛛神经激素的分泌餐有日节律性，即使将其神经组织分离在试管中培养，仍见到昼夜循环性的分泌差异。海水中垂直分布的许多小型动物也有昼夜循环现象，夜晚它们群集于近水面处，白昼则下沉到深水层，它们总是在还没有感觉到任何光线刺激的时候就已经开始行动了。

2月运节律

动物的另一些活动与月份有关，如美国加里福尼亚的银鱼，每年乘1月份的最大潮汐游到海岸的高潮位线处产卵，它们往往是把卵埋进沙土之中，这样，当潮水退去时，卵就不会受到潮水的冲击，它们在沙土内孵化，两周之后，小鱼破卵而出，恰好正值下次大潮来临，小鱼仍旧被潮汐带加到大海中去。

3季节节律

鸟类的迁移是一种适应季节变化的节律性行为，它们的迁徙并没有经过“深思熟虑”，而仅仅是一种本能的行为，秋天，日照时间的缩短会刺激鸟类体内的某些腺体开始活动，其结果便是产生了迁移的行为。春季交配的鸟兽，也正是因为春天的长日照刺激了其体内的激素分泌，从而产生一系列繁殖行为，动物将这种天性遗传给后代，从而使他们的子女也先天性地学会了这种能力。

二 环境因素和动物的节律性

环境温度对动物有着非常重要的作用，它直接或间接地影响着动物的生长、发育、形态、生活方式、存活率、行为、数量和分布。一般来说，在一定范围内，环境温度升高，动物体新陈代谢的速度也随之加快，所以，大多数动物在较高的温度条件下，繁殖过程、胚胎发育、生长、运动速度和其它行为反应都有比低温条件下来得快和活跃，此外，温度还通过对食物和环境中的理化条件的影响如湿度、风、降水量和氧在水中的溶解量而对动物产生间接的影响。

各种动物对外界温度的适应范围也因各种而有所不同，有的能忍受较大的温度变化，称之为广温性动物，有的只能忍受较为狭窄的温度变化范围，称之为狭温性动物。狭温性动物又可分为喜温热性动物和喜冷性动物。

动物具有最适的体温范围，超出这个范围，动物就会不活动或者是极度兴奋，若温度过高或过低，动物就会死亡。当哺乳类的体温上升到42度时就会导致死亡。目前对于高温导致动物死亡的机制尚不十分清楚，有人认为是由蛋白质凝固所引起的，有的则认为是与脂肪变化有关，还有的指出生命的温度上限既不等同于蛋糕凝固温度，也不等于酶的破坏温度，因此他们认为，动物机体之所以有不同的温度上限，是由于各种过程之间极为复杂的关系总和的缘故。相反，低温对于动物体来说破坏力较小，动物超过低温下限而致死的原因是由于冰冻引起细胞渗透性的改变、脱水、结冰、蛋白质沉淀和其它不可逆的变化。

漫长的严寒气候可引起动物三各不同的行为反应：（1）动物通过迁移到气候比较适宜的地方来躲避严寒的气候，（2）通过耐受寒冷的方式使自己适应严寒，它们可以维持一般的正常周期，并充分利用环境中的生态潜能，（3）动物向环境妥协，它们只是在一年中比较适宜的季节时进行生活和繁殖，而在其余寒冷的时间里，处于一种不活跃的冬眠状态，来度过寒冷的季节。冬眠是很多温带以北的动物的习性，动物在冬眠时，体温下降到与环境温度相差无几的地步，代谢率大大降低，它在一种麻木的、不活动的状态下度过冬季，冬眠时动物只是利用体内贮存的脂肪来维持最低程度的能量需要。动物的冬眠是适应环境变化的一种本能，它是为了克服某一时期的气候压力和食物短缺所形成的一种行为。

对于变温动物来说，在严酪的环境压力下，也形成了一整套适应温度极端变化的节律行为。蜥蜴在寒冷的夜晚把身体掩埋在沙土里，太阳升起后它只露出头部，等到头部大静脉窦中的血流吸收了足够的能量，体温上升到有活动能力的水平时，它才爬出来预身体，准备活动，白天，它间歇地隐蔽在岩石底下，或者改变身体和太阳光的方位，以获得不同程度的热能，有些种类还能够通过扩张肋骨的办法使体形有所改变，从而调节暴露在阳光下的体表面积。

昆虫吸收太阳能量的多少取决于它们的颜色，与太阳所形成的角度、以及暴露在阳光下的体表面积，许多昆虫能很巧妙地利用这三种因素来调节对太阳能的吸收。澳洲的蝗虫的体色能够随环境温度而发生变化，温度升高时颜色变淡，温度下降时颜色加深，从而调节对于太阳能的吸收，起这种作用的机制是皮肤色素细胞的功能。昆虫的鸣叫声调也会随着温度发生变化，在不同温度下，雄蟋蟀和雄蚱蜢会发出不同速度的鸣叫，蟋蟀和蝉的叫声，当气温升高时，其叫声变快，气温下降时，其叫声变慢，而雌虫只是对于那些适合自己体温的鸣叫才发生反应，如25度时的雌虫并示会对15度时雄虫的鸣叫发生兴趣。

三 动物的生物钟

动物个体不但可以知道时间，同时还能精确地计算时间，这种现象称为生物节律，也叫做生物钟。把招潮蟹搬进实验室，在这里人为地造成一个只有白天没有黑夜、或者是只有黑夜没有白天的实验环境，结果发现依然能够准确地知道时间，它们在自然界是白天的时候体色变深，而当黑夜到来时颜色又变浅。这表明在动物体内有一种类似钟表的生物钟计时机制，动物个体可以用它来自动地计量时间，即使是把动物与外界自然环境完全隔绝，动物体仍旧呈现出原有的生物节律现象，这种节律现象就是生物钟，它和昼夜节律，季节节律不一样，昼夜节律只不过是生物节律的外因，而生物钟则是生物体内所固有的内因，它才是生物体保持特定节律的关键因素。

生物钟的节律可以随着外界环境因素的周期变动而发生变化，通过人为地调整可以改变老鼠夜间活动的习性，如果在夜间给老鼠以强烈的光照，而在白天则把鼠房遮拦成暗室，这样经过一星期的人为颠倒，鼠类就改变了原来的活动习性，在自然界的白天它们开始强烈地出笼活动。长时间地将动物现自然环境隔绝，那末其节律变化可能会停止，如果让动物再受环境因素的影响，其节律又可恢复同步。也就是说，动物通过生物钟在不断地调整其行为与环境变化同步发生，有了这种机制，当动物迁移到另外的地方时，才能够调节自己的节律变化，以适应当地的环境条件。动物的节律行为可以被各种因素强行中止，如强力抑制剂和氰化物之类的物质，可以暂时停止动物的一切节律表现，不过，一旦撤除抑制剂，其节律会立即恢复。低温处理也能中止动物的节律行为，然而，一经复温，其节律也随之恢复。可见，低温仅仅只是使生

物钟机制停止一段时间而已。

四：生物节律的结论

生物节律--------动物和植物在自然界中的活动所具有的节律性的现象，就称为“生物节律。”

近似昼夜节律--------动物机体的许多生理过程都表现出押似于24小时的节律性现象称为“近似昼夜节律”。这一节律性只是近似于昼夜节律，而不是真正完全固定的昼夜节律。如果将动物放置在24小时周期的环境中，它们的节律就能够调整为24小时，如果将动物放置在22小时周期的环境中，它们的节律也就能够调整为22小时。

月周期------由于月球围绕地球运行，引导地球产生了某些过程按月运周期发生变化，如潮汐现象。因此，对于海洋生物来说，许多营体外生活的无脊椎海洋动物，它们每年的繁殖活动都显示出月周期节律。

（1）如太平洋沿岸的浮游鱼类，每年从4—6月份，在大潮到来的3-4个夜里，群聚在一起，被大潮卷送到海滩上的最高点，

（2）在这里，它们将卵和精子排出，

（3）成鱼自己则随着下一次海浪返回到海洋之中。

（4）15天，或者说30天之后，当第二次大潮来临之际，海潮重新冲上了海滩的最高点。孵化出来的小鱼就随着海浪进入海洋之中。

年周期-------以年为周期的节律称为“近似年节律”。动物的迁徙、繁殖、换羽毛等等现象均具有明显的年周期现象。

生物钟-------生物钟的特点是可以脱离外界的环境变化而能够独立存在。

（1）将小鼠放在一个不分昼夜的环境中饲养，数周之后，小鼠仍然能够表现出近似24小时的节律性。

（2）将金黄地鼠摘去眼球，常年饲养在一个全暗、恒温的环境之中，一到秋季，它们仍然能够准时进入冬眠。

动物的生物钟没有具体的生理性形态结构，而仅仅是以一种生化过程为基础的一种调节机制。松果体位于动物的大脑之中，具有控制生物节律性的作用，此外，除了松果体，哺乳动物丘及的某些神经中心，也具有控制生物节律性的作用，如果毁坏丘脑部位，动物的某些节律性行为如内分泌、心跳、取食行为等等均会受到抑制。

动物的节律性是随着环境的变化而能够作出调整。包括人类的生物钟机制，也是能够作出适当的调整，其调整能力的高低就意味着一个人对于新的环境的适应性的好坏。

（1）人在飞行中的时差，

（2）白昼黑夜颠倒，

（3）长夜班节奏与工伤、事故之间的相关性。

第四节 关于迁移和洄游

一：动物的迁移具有以下特点：

（1）同一种动物在改变居留地时几乎是在同一时间内进行的，

（2）它们在迁移时往往成群结队，经过相同的路线，最终达到同一目的地，

（3）动物的迁移具有同期性，大都是每年往返一次为一个周期。

二：动物迁移的原因：

（1）与繁殖有关，通过迁移找到一个最适宜于繁殖的地点，以保证种群的延绵不绝，如企鹅每年都要离开食物丰富之处，迁移到一个岩石丛生的环境恶劣之处，其目的是为了保证整个育雏过程的安全。

（2）与食物来源有关，燕子冬天在南洋群岛一带度过，因为那儿气候温暖，食物丰富，豆雁夏天飞到北方，因为那儿纬度高，日照时间长，可作长时间的觅食。

三：迁徙的具体例子--------

蜂鸟的体重不过8G，但是，每年它要从北美洲到墨西哥飞2次，航和达800KM。

北极燕鸥在90天内从北极飞抵东南非洲，路程达14500KM。

大西洋行鸟从加拿大---中美洲----南美洲，飞行直径长达13000KM。

太平洋的鲑鱼，成熟之后会经过长途回游寻找“故乡的河流”，它们沿着阿拉斯加的育空河朔河上游，一直游到上游的细小支流中产卵。鲑鱼在这一长途迁徙过程中、随时会有被捕杀、或者是因饥饿而死的危险。

哺乳类中的北美野牛、海豹、鲸鱼以及爬行类的海龟也具有千里迁徙的行为。

四：动物迁徙行为的意义

动物进行长途旅行，不但消耗能量，并且还伴有生命危险。但是，为什么还会有许多动物总是会不约而同地选择进行定向迁徙。这是因为：

（1）通过迁徙，能够获得优越的繁殖地域，从而能够保证后代繁殖。

（2）通过迁徙，常常能够获得丰富的食物。对于鲑鱼来说，淡水区域总是比海水区域有更多的食物来源。

（3）通过迁徙，能够使得动物在不断的动物的竞技状态中保持足够的进化驱力，促进其产生更高、更强的生存方式。

五：动物迁徙过程中的定向

1：蜜蜂的迁徙定向

蜜蜂是根据太阳和地球之间的方位来进行定向的，但是如果以太阳为罗盘，那么，30MIN之后，太阳和地球之间的位置就会发生一个偏角。如果蜜蜂按照它飞走时的太阳方位来决定飞回的方向，那末，在它飞回的时候就会产生一个位移，结果必然找不到原来的位置。但是。每一次，蜜蜂都能正确地飞回原地，这说明，在蜜蜂体内，肯定存在一个“生物钟”的机制，能及时调整飞行方位。

实验证明：

（1）在蜂巢的东部300M处（A处）放置糖水，当蜜蜂采食糖水时，在蜜蜂的背部涂上颜色进行标记，

（2）等这些蜜蜂飞回巢穴之后，紧闭巢门使之不能出来，

（3）将糖水移至南方300M处（B处），

（4）根据太阳和地球的相对变化，标定原A处位点，经过2个小时之后，其新的位移点为（C处）。 经过2小时之后，将巢门打开，使蜜蜂群能够自行活动，

（1）结果带有标记的蜜蜂没有飞向B处------说明糖水和嗅觉在这里不起作用。蜜蜂的航行不是靠嗅觉来进行定位的。

（2）蜜蜂也没有飞向C处-------也就是说蜜蜂没有根据飞回巢穴时太阳与地球相对位置的“旧地图”不进行定位。

（3）蜜蜂仍然飞向了A处，但是那里已经没有糖水了。

结论--------蜜蜂在被关在蜂巢内的2小时中，它们会随着时间的推移而自动调整方位，它们好象是带了一个“表”，在太阳照射的角度发生改变时，能够自行作出调整。

2：鸽子的迁徙定向

鸽子也是靠着太阳方位+体内生物钟调节机制来进行定向的，如果用实验方法来拔乱它的生物钟，那末，鸽子的飞行就会发生混乱

实验证明：

（1）自然环境下早上6点天亮、下午6点天黑。在早上6点时从A处向东放飞鸽进行归巢（巢穴在东部的B处，距离A处有80KM）训练。

（2）经过多次训练，结果鸽子形成了一种固定飞行格局“如果在早上6点飞回巢穴，就迎着太阳的方向飞行；如果在中午12点飞回巢穴，就定向为偏北90度。（因为中午12时正，太阳在正南方向，东方相对于正南方向属于偏北90度）。最后鸽子能够正确地飞回到B处。

（3）对鸽子的生物钟进行人工调整，把鸽子关在暗室中，采用人工灯光，从夜间0时开始照明，到中午12时关闭灯光。也就是说，把鸽子的生物钟向前拔动6小时。于是当自然界为早上6点的时候，鸽子体内的生物钟已经是中午12点了。

（4）于自然时间早上6点正，将经过人工调整的鸽子再在A处放飞，结果，鸽子无法飞回到位于东方的B处，而是向北飞去。去了C处。

（5）这是因为，经过调整的鸽子的生物钟已经是中午12点了，按照它那固定的飞行格局，它应该偏北转向90度，才能到达它预想中的B处。

（6）在阴雨的天气，没有了太阳光，鸽子的飞行就靠地球磁场进行导航，

（7）如果在阴雨天，在鸽子的颈部系一小块磁铁，结果鸽子就会迷失方向。

（8）地球磁场导航对于鸽子来说是一套备用设备，只有当阴天的时候才能够被启用。但是如果鸽子在夜间飞行的话，地球磁场则是作为了主要的导航设备来进行定位。

3：土蜂的归巢定向

土蜂在第一次离巢时，总会在巢上定向飞行几分钟，然后才飞走。在以后，每次它们回顾来时就能够准确地找到隐蔽的蜂巢入口。

实验证明：

（1）在蜂巢的入口处放置一园圈形的松枝，多次训练土蜂，直到它们能够熟练找到巢穴的洞口为止。

（2）将园圈形的松枝移到别处，距离巢穴几米远处。结果土蜂总是地园圈形的松枝上方打转，而毫不理会近在咫尺的真正的洞口。

（3）将园圈形的松枝重新整理排列成三角形，结果发现土蜂根本不认识这一形状，尽管还是原来的松枝。

（4）另外，在三角形松枝周围再用石块重新另行排列成一个园圈形的石块阵。结果发现土蜂竟然飞向了园圈形的石块阵。

结论-------这一实验证明，土蜂所能识别的不是物体本身，而是物体的排列形式。

第六章 种群间的动物行为

第一节 种群间的领域行为

1 领域的概念

动物的活动范围不同于领域，是动物经常活动的区域，外来动物进入后也不会发生抵抗，但其中心范围却和领域一样，如有外来动物侵入，将发生打斗。动物的活动范围与动物的社会结构和生殖有关，一个没有个体移动的种群，将会缺乏基因多样性，从而降低对环境的适应能力，因此，动物活动范围的大小和回归的行为对于种群的长期演化有重要意义。

动物活动范围的大小还与环境因子有很大关系，如食物来源、季节变更、动物本身的年龄都可影响动物的活动，动物沿着一定路线作长时间的旅行就是迁移，如鲑鱼、蝾螈、海龟、雁鹅、鲸、角马等等都属于迁移类动物，其目的不外是为了食物、气候、内分泌和生殖的需要而作漫长的往复迁移，这个活动受环境的影响很大，如海流、海况、气流、风向、季节和地形等等都会对动物的迁移产生影响。

2 动物的护域行为

大多数动物多少都有它们一定的活动范围，在其中它们可以获得生活资料、栖息的场所、并能够进行生命活动。动物的领域可以分为以下几类：

（1）全领域，是指一个动物在有生之年内全部活动的总和，

（2）家域，是指一个动物熟知和习惯上巡游的区域，通常指它的觅食处、狩猎地、嗅味区域和紧急躲避处等等，

（3）核心区域，是指家域内有一部分经常使用的区域，

（4）占领地，是指一个或一群动物所占据的区域，它们对于其它动物个体和群体常有排斥的行为，

（5）个体距离，是指种群内个体间相处的最小距离，

（6）逃遁距离，是指动物开始逃避捕食者之前的最小距离。

动物的护域行为有多种多样，蜻蜓巡游在其产卵池附近驱逐其它同类，鸟类、青蛙、昆虫都可以发出识别声音，除了达到求偶目的外，还表示它们的存在，间接达到排斥的目的，哺乳类的狼、狗、猫都有嗅味区域，而且很多是重复的，不同的猫可以在同一地点，于不同的时间留下气味，它们可以根据气味的浓淡来彼此识别对方在该此出现的时间和次数。

动物的护域行为至少有四种方式：

（1）公开的斗争，

（2）警告性的排斥，

（3）个体形式和发育形体的分化，以争取时间和空间上对资源的利用，

（4）个体分散在种群的全领域内，或者不断地向外扩分散。

19xx年J。H。Crook指出，动物种群密度和领域大小呈比例关系，当领域内的能源产量和动物种群需要量达到平衡状态时，动物种群密度也达到平衡。动物的领域也不是一成不变的，它随着动物的年龄、性别和生理状况各有不同，同时还随着季节、年龄组别以及环境情况而定，从这个角度来说，动物的领域又可分为。

（1）弹性地盘，是指动物的领域具有伸缩性，有的时候可大可小，

（2）无敌中心，是指当动物遭受外来侵略时，会奋不顾身地战斗到底的占领区域，而在同类动物之

间，对于这些区域会彼此互相尊重，彼此相安，

（3）多角边界，是指领域多呈不规则的多边形，

（4）敌友之辨，动物的邻居并不一定总是敌人，有时它们在利害权衡之下，彼此和平共存而有互相警戒的好处。这种关系的促成至少有三个因素：（1）习惯性—不同的动物个体经过多次出现之后，彼此之间互相熟悉而承认存在，（2）趋同性—在同一环境条件下，不同动物的个体之间逐渐调和相同，如信号、语言等等彼此互相识别，逐渐在行为方面也协调起来，（3）容忍性—雄性的非洲角马对于它附近的雄性有互相打招呼的行为，而对于陌生的雄性则会发生打斗。

（5）发育变动，是指动物的领域随着不同的发育时期而有所不同，如黑顶荏雀在生殖季节，其领域伸缩性很大，它们的发育过程可分为巢前期、营巢期、产卵期、孵卵期、巢雏期和飞翔期，其领域在营巢期最大，而在孵卵期最小。

（6）游移填补，是指当领域中的固有个体被移去之后，它人领域随即会被邻居占据，或者是被后来者补入。

第二节 动物的竞争行为

动物的竞争是指同种动物个体或异种动物个体之间由于共同的需要，对于有限的共同资源进行争夺的行为。前者是指种内竞争，而后者则是指训间竞争，一般来说，动物之间的竞争可分为资源竞争和性欲竞争，

1竞争的方式

动物的竞争方式可代分为夺取竞争和争取竞争二种：

（1）夺取竞争又称这剥削竞争，是指动物之间夺取它们所需要的或者是优先使用的资源，失败者要么什么也得不到、要么只得到一些剩余的资源，如两只狐狸争夺一只#7@j，只有一只能吃饱，另外一只狐狸只有等到前者吃饱之后，才能分尝一点残渣。这一类行为常见于打斗、争土、自食其类、夺爱、支配和霸权。

（2）争取竞争又称为干扰竞争，是指动物同时对资源进行争夺，吃得快的多吃、吃得慢的少吃。这在资源丰富的时候几乎没有什么问题，但是当食物紧缺的时候，就会表现出有很多动物由于缺少食物而饿烈死。

就整个动物种群为了种族的生存的长远目标来看，夺取竞争在自然选择过程中有比较高的适应性，至少胜利者能够表现出其能量利用率较高上是一大优点。争取竞争对于群体中的全部个体个别的生存是有好处的，因为无论如何每个个体都有自下而上机会。

2竞争的性质

动物的竞争行为有以下几点性质：

（1）种内和种间的竞争方式尽管不同，但是它们的基本性质是一样的，

（2）竞争行为就物种来说，多见于脊椎动物；就食性来说，多见于肉食类；就生态系统来说，多见于成熟后的高峰期，

（3）在大多数的情况下，动物都有会避免面对面的竞争，只有在不得已的时候，才表现出激烈的竞争行为，所以竞争是与动物个体密度有很大关系，

（4）引起动物竞争的原因很多，但主要是为了食物，至于领域、栖息地、等级和配偶之间的竞争都是间接的和次要的。

3竞争的结果和小生境分化

动物竞争的结果有三个不同的方面：

（1）由于资源有质和量的差别，动物的需要可以根据它们的差异幅度加以调整，于是就产生了小生境的分化，小生境分化之后，动物之间竞争的强度就大大降低了，

（2）竞争是和密度相关的，任何减低密度的方式，都可能减低竞争，主要是通过扩散，动物发生向外迁移，多是失败者向外谋求发展，

（3）竞争由于遭遇而发生，但双方很少发生两败俱伤，结果是败方在行为上加以调整，否则必然导致适应失误而死亡。

19xx年Joseph Grinnell指出；小生境是在动物种群内的再分配现象，每一物种由于构造和本能的限制，逐渐经过长期的进化而形成。两个相同食性的物种之间也不可能在同一地区中达到个体数的平衡。

小生境的好处有两个方面：

（1）小生境的分化和形成有利于消除竞争，

（2）当两种不同汪生境的物种共同生活在同一个区域时，有助于它们之间的共同进化。

小生境的分化主要有以下几方面表现：

（1）栖息地的分化，同一种群内的不同个体各自拥有一定大小的领域，

（2）领域的分化，如北太平洋六种海雀的食性和生殖周期完全相同，但是它们所觅食的区域却各不相同，

（3）生理上的分化，19xx年G。A。Schad发现十多种寄生在海龟大肠内的尖尾虫对氧和二氧化碳的需要量各不相同，也就是说它们对于pH值的适应性不一样，

（4）食性的分化，同一种鸟类不同个体之间其嘴喙的构造不一样，导致其食性也各不相同，

（5）体形的分化，体形大的动物需要能量多，小的需要少，大的受敌害的机会比较多，小的比较容易逃避捕食者，这种分化导致不同个体的共存。如啮齿类的鹿鼠类当中，大型的常比小型的在竞争中取胜，但是大型的也比较容易被捕食者吃掉。

第三节 动物的侵略行为

动物的侵略行为是指一个动物用行为或信号来减低对方的行为自由和生殖遗传的适应性，这种行为多数发生在种群内的个体之间，和支配行为是直接有关的，种群间的侵略行为多用战争方式，比同一种群内的胁迫和打斗显得更加厉害。

1侵略行为的形成

分析动物的侵略行为，首先要弄清动物为什么要打斗？K。Lorenz认为动物有攻击的欲望，不必等到被挑拨后才动手，而R。A。Hinde则认为打斗是由情势造成的，动物不到万不得已不全发生打斗。具体原因有以下几方面：

（1）外来的环境影响，动物社会有一种“惧异原则”当一个陌生个体进入了种群的范围，从优势动物到从属个体都有一种向它挑战的倾向。

（2）食物的争取并不绝对引起侵略行为，只有当食物的来源非常集中时，侵略行为和支配从属关系才暴露出来，

（3）拥挤也会增加侵略行为，种群密度的增加往往导致动物间发生打斗，

（4）生殖季节雄性动物间为了争夺配偶常常会发生争斗，老虎、熊平常都离群独居，但到了繁殖季节就会为了争夺雌虎而争斗，梅花鹿本来比较温驯，但产仔以后对本群的其它动物个体常有侵略行为，

（5）内在的生理影响，动物的内分泌激素对动物的生理和心理有极大的影响，特别是脑下垂体以及肾上腺皮质激素、促黄体激素、促卵泡激素都直接影响动物的侵略行为。

2侵略行为的类型

19xx年E。O。Wilson把动物的侵略行为分成八种类型

（1）领域侵略，

（2）支配侵略，

（3）性欲侵略，

（4）管束侵略，

（5）警戒侵略，

（6）捕食侵略，

（7）反捕侵略，

（8）道德侵略，

从行为学上来看，又可以分成以下几类：

直接侵略—动物间通过排挤、打斗、战争等等方式进行直接的侵略。

幼体相食—昆虫中的膜翅类，这一龄的幼虫能够吃掉其它类的幼虫，甚至包括本种的幼虫，到最后只有一种才能完全发育，在这种情况下，发育得慢的种类往往成为其它发育快的种类的食物。

成体食幼—动物间正真自食其类的例子是很多的，狮子、老虎、鬃狗、灵猫、黑猩猩、甚至人类都有这种现象。

化学侵略—动物的外分泌物也可达到一定的目的，H，M，BruceD在19xx年发现如果将一只已经怀孕的雌鼠与另一只雄鼠放在一起，那么这只雌鼠就会流产，不久又可以和这只新的雄鼠交配受孕。这是因为

在雄鼠的尿液中有一种信息素，能刺激已经怀孕的雌鼠的脑下垂体和黄体，从而分泌堕胎激素。当然，这种信息素的作用于是有时效的，要看受孕的程度而定，一般在胚盘着床之前才有效。

3侵略行为的适应

当动物经过长时间的侵略和压迫时，会产生一定程度的适应。19xx年Selye把这种适应划分成三个阶段：

警觉期—动物的脑下垂体受外围神经系统的刺激而分泌促肾上腺皮质激素（ACTH），结果使肾上腺皮质激素在血液中的浓度增高，动物在行为上提高警觉、作出应激反应。

抗拒期—由于ACTH的刺激，肾上腺皮质的作用继续加强，动物实际上是在竭尽所能对外来的压迫作斗争。

枯竭期—当肾上腺过分扩大，身体的其它部分在长期刺激之下不能支持，就可能引起其它疾病，如肝脏、肾脏的病变，抗体的减少等等。

第四节 动物的支配行为

动物的支配行为是指当种群中的个体共同生活在一个区域内时，彼此在互相之间表现出的支配从属关系和社会等级序列。

1支配行为的类型

动物支配行为的基本类型有三种：

（1）独霸式，群体内只有一个个体支配全体，其它个体没有等级，都有服从它，

（2）单线式，群体内的个体成单线支配序列，甲支配乙，乙支配丙，丙支配丁，

（3）循环式，甲支配乙，乙支配丙，丙又反过来支配甲。

一群鸡在一起，先是不定的循环式，逐渐演变成单线式，经过36星期之后，就会形成稳定的单线式支配序列，雄鸡的支配序列表现在啄击动作上，故称啄击序列。

（1）雌雄性家鸡中都有有啄击序列，高级的在摄食、营巢、行动和交配上都有优先权，优势雄鸡交配的次数较多，优势母鸡则只是在摄食、营巢和行动上表现出优势，因此产卵也较多，

（2）单线式的啄击序列在10只左右的小群体中较为长见，一般经过一个月就能形成较为稳定的等级系统，而在个体数增多时，循环式的等级系统则较明显，而且其等级次序也经常发生改变，相对较不稳定，

（3）啄击次序与动物的内分泌有直接关系，特别是雄性的睾丸酮，低等级的家鸡在接受注射后，就会产生反啄击的行为表现，

（4）啄击序列形成之后，下级鸡能在2—3星期内记忆其地位，一旦超过3星期，就又会出现反啄击的行为，

（5）序列结构稳定的群体内的个体，其生长速度要比不稳定序列的个体快，因为它们的能量没有消耗在打斗上。

后来在其它动物之中也发现有支配行为，如在灵长类中就表现得非常复杂。

（1）单雄性统治的群体，一个群体中只有一只雄性成体，它对于即将成熟的雄体有逐级啄击的现象，受排斥的雄性长大之后，必须另行组成新的群体。

（2）长幼混杂的群体，则形成单线式的雄性支配系统和年龄等级序列，首领雄性对其它雄性个体有一定的容忍，它们的活动领域广、个体数目较多、是发展成单雄群体和多雄群体的中间类型，

（3）多雄性混杂的群体，形成复杂循环式和年龄等级相配合的支配系统，其中有主雄存在，但主雄和其它次要个体、以用次要个体之间，都能互相平安相处并能互相帮助。

2支配行为的特性

在具有支配行为的种群中，往往有以下几个特性：

（1）惧异原则—在一个稳定的支配群体中，肯定具有一定的排他性，新加入的个体必定会受到原有个体的攻击，因为它们给原有的群体增加了不稳定因素，如争取食物、栖息地、配偶等等，新加入的个体如果不能忍受或者克服支配和从属地位的压迫，就会遭到驱逐，

（2）形成“家长式的”社会关系—灵长类中，种体中的首领具有家长式的领导能力，当群体内的个体生争执时，主雄就出来制止，

（3）权力斗争—哺乳类从海象、驯鹿、狮子、猿猴到狒狒等群体中，则成年的幼年雄性多被主雄驱逐，成为外围的流浪者。这些流浪者必须学会克服环境的压力、或是组成另外的一群、或是加入新的群体，或是回到原来的群体之中。它们之间的权力斗争是经常存在的，只是直接向主雄挑战的时候比较少，多数是

等到主雄年老力衰之后，取而代之，

（4）形成一个稳定的社会状态—种群内支配行为经过一定时期，就会逐渐缓和下来，这种次第缓和的现象是支配等级的最终形成、动物之间已经习惯这种等级的结果，最后达到这样一个稳定的社会状态，在这个稳定的社会状态中，个体很不容易改变其社会地位，

（5）小群体的形成—在一个支配行为的种群内也会形成许多小群体，如白额雁、野火鸡中都有存在，动物之间的支配行为在小群体内部、小群体与小群体之间也不同程度地丰在着。

3支配行为的作用和好处

个体在种群中的优势现象有很多方面的表现，在食物、居所、配偶等等方面都有优先权，出生后的小猪之间也会形成乳头等级，生殖的优先权几乎见于所有动物，加拿大雁表现出奇特的栖息地上的优势选择，雌雁选择巢址，必须找到优势雄雁的保护，还否则只好让给更具优势的一对，支配序列低的雁只好到种群的外围地区支营巢，其结果不但要面对捕食者的袭击，同时不有被延迟生殖的命运。

优势者一旦获得了支配地位，就可以享受到所需要的生活条件，同时，它们所面临的环境压力小，也比较少地受到内部激素过度分泌的压力，因而得享长寿。

4支配行为的适应

种群内除了有优势个体之外，还有大量的从属个体，从属个体必须能适应各种内外环境的压力以求得生存，但胜利者一般也不会将失败者处死，而是让它们有生存的余地，失败者面对从属的地位，常常有以下几种适应：

（1）另谋发展—最好的办法是远走高飞，另辟蹊径，这在生态学上叫做移出，属于动物种群散布的一种方式，但是，动物个体向外发展就会面临着新的环境，只有具备高度适应性的个体才能成功，

（2）以时间换空间—很多支配序列都是长幼级别的，主雄和主雌多是比较年老的，一旦它们衰老之后，低等级的个体可以逐渐升级并取而代之，

（3）力量上的较量—马鹿的主雄在交配期为了霸占群体中的雌性，常常很少进食，并且在开始时把其它的雄性鹿都赶走，但两个星期之后，体力极度消耗，就会被其它次等的雄性所取代，

（4）忍让互助—一群雌黄蜂在一起营巢，其中只有一只可成为主蜂，从属蜂如果离巢而去就很难再营新巢，不是被鸟类吃掉就是难以栖息，只好留在群中作为从属个体，实际上，一群雌黄蜂多是姐妹，它们共同生活在一起，主蜂个体大，多产雌卵，次蜂个体较小，多产雄卵。这种“一分为二，合二为一”的生活方式仍然是动物群体所必需的，它对于种族生存有利。

5决定动物间优势个体的因素

是什么因素决定某个个体杨为支配者和优势者呢？归纳起来有以下几点，但是讫今为止尚不能下定论。

（1）一般来说是成体制服幼体、雄性制服雌性，

（2）大脑发达，行动灵活的个体成为支配者，鱼类和爬行类多数都是为数不多的短链系统，而鸟类和哺乳类则是比较复杂的、长链的，多采用合群的和循环式的，

（3）体型、膂力、进取性获胜，动物的体重、健康状态、激素水平以及祖群优势，另外还有打斗技巧，速度、稳定程度都决定着动物的优势度，

（4）内分泌激素与优势有关，鼠猴的主雄有高浓度的17-羟基肾上腺皮质醇和低浓度的儿茶胺，儿茶胺是肾上腺素的综合体，

（5）在灵长类中，母亲的地位对其子女的优势非常重要，猕猴中主雌的子女生活在种群中心，经常与主雄接触，学习的机会比较多，因此，比处在外围的同龄小猴容易占优势。

（6）个性的发展也很重要，尤其是在多雄群体中，凡是与优势个体关系较好的次等个体，它们对于种群内的其它个体也显得较有优势。

第五节 动物的利它行为

动物的利他行为是指牺牲自我而使得群体中其它个体得到得利益的行为。这种行为在自然选择中，对该个体本身是不利的，但是对于整个种群的生存则是有利的。

动物所具有的一些行为，通过牺牲自己，而使得种群得益的行为，被称作“利他行为”。

动物要完成一个行为的同时一定要付出代价。对于动物本身来说，只有代价少、而收获多的行为才具有自身适应的意义。但是，动物在有的时候，必须要去做一些对于自身不利，甚至于是会带来杀身之祸的行为，例如：

（1）很多动物群居时，总是会有守卫者发出警报，或者大叫、狂奔，或者扑翅起飞，这些行为能够为

整个种群带来御敌准备和逃跑信号，但是，守卫者却由于过早地暴露目标，结果常常成为捕食的牺牲品。

（2）挪威的旅鼠有自杀性的行为，它们常常成群结队地投入大海中淹水自尽，这种壮举通过牺牲自身而使得种群密度减少，以面对环境中十分有限的食物供应的积极作用。

（3）蜜蜂、蚂蚁等社会性生活的昆虫，大多数个体失去自身的生殖能力，并且还去帮助王后承担哺育其后代的任务。所有这些行为，都是通过牺牲自己，而使得种群得益的行为，被称作“利他行为”。 1：利他行为的表现方式

动物的利他行为有三种表现方式：（1）群体利益，指个体的行为对全群有益，即所谓“牺牲小我、成全大我”（2）亲属利益，指个体的利他行为对近亲宗族有益，即所谓“血浓于水”（3）家庭利益，指个体的行为是对直系亲属有利，即“亲子之爱”。

2：利他行为的类型

动物的利他行为有很多种表现形式，具体因为不同种动物而有差别：

（1）预防捕食者的行为，当白蚁的巢穴被打开后，马上就会出现分工合作的现象，工蚁和幼虫向内移动，兵蚁则向外移动以围堵缺口，工蜂进行毒刺攻击之后，自己也受了重伤，实际上这是一种自杀行为，

猿猴社会也有这种情况，狒狒在进食时，必定有一只优势雄性在担任警卫，一旦捕食者临近，它就会发出警告叫声，并且作出防御性攻击，有蹄类中的羚羊、斑马，当它们在草原上进食时，成体中的优势个体多在外围，而弱小个体则在中心内部，鸟类中夜鹰、木鸭能采用分移表现的行为来转移捕食者攻击其幼钫或巢穴，多采用佯装受伤的办法将捕食者引开，然后逃走。

此外，很多弱小动物为了对付强大的敌人，除了逃走的消极方法之外，也有采取群殴的表现，欧鸲、画眉、杂色山雀等鸟类，当它们发现老鹰和猫头鹰等捕食者在附近出现时，即发出警告叫声，然后合群对捕食者进行骚扰，直到将它们赶出为止。

（2）合作生殖，白蚁、蚂蚁、蜜蜂、黄蜂等合群生活的个体，一群中只有一只或少数几只是生殖个体，其它非生殖个体都是为了全群的生存而工作，或专司防卫、或专司觅食、或专司育幼，这便是合作生殖的例子。

鸟类中也有很多帮忙者，如黑水鸡，它们亿抚育的对象多是侄儿女，火鸡的合作生殖行为更具代表性，雄火鸡兄弟之间，起先有一段时间的支配斗争，直到其中一只成了主雄，它们就结成联盟的一对，以后它们在种群中就共同争取支配权和配偶，这种二雄联盟是永久性的，即使其中一只死亡，另一只也只是孤独下去，而不再和其他雄火鸡联盟。

非洲野狗群中也有这种现象，当主雌意外死亡时，群中的成体，不论雌雄都会合力养育幼犬，直到它们能够随群出猎为止，猿猴社会更是如此，如母猩猩死亡，由幼雌养育更年幼的弟妹，而不是由主雌来抚养。

（3）分食行为，蚂蚁群中的工蚁的一个会膨胀的嗉囊可以用来储藏食物，当它们吃饱回巢之后，就会把胃中的食物喂给同巢的其它蚂蚁，蜜蜂是的工蜂也有这样一种反哺行为，用来供给巢内幼虫富有蛋白质的食物，

非洲野狗的分食行为更是明显，当它们出猎的时候，总有几只守穴保幼的狗，这些狗在后方留守，其食物完全告出猎者带回或反哺，有的主雌甚至还让守穴的成体和幼犬一起吮吸它的乳汁。

两个或两个以上的物种，彼此在演化的过程中发生互相影响，称之为同演化。实际上我们所知道的共生、互利、偏利共栖、寄生、捕食等等现象就是物种间的同演化的例子。

3：利他行为是如何通过自然选择的呢

目前比较可信的是“间接选择”，也称“亲缘选择”，或者称为“群选择”。

（1）因为自然选择归根到底是选择物种的生殖能力。选择的结果是使得物种的基因能够得以保存和传代下去。

（2）如果一个个体牺牲了自身的生殖权力，并且去帮助其它个体更好地繁殖后代，只要被帮助者能够把牺牲者的基因保存、扩增、并传递到后代，那么，牺牲者虽然失去了自己的生殖权力，却得到了被帮助者代为传递基因的补偿。

（3）这种能够得到补偿的自我牺牲是会被自然选择所选中的。

第七章 动物行为和动机的实验证明

一：动物行为的代价性

动物完成一个行为是要付出代价的。

（1）能量代价，在行为的过程中要付出能量，这是能量代价。

（2）危险代价，动物的行为要冒着生命危险，如为了捍卫集群而与进攻者战斗，这是生命代价。

（3）机会代价，有时为了完成一个行为，而必须放弃另外一些有益的机会，如在保护领地时不得不放弃捕食的良机，这是机会代价。

（4）代价利弊权衡，只有所有这些代价的总和小于所要完成的行为的收益，动物的这一行为才是值得完成的。

二：动物行为的博弈性

动物行为学家N。Tinbergen研究了黑头海鸥的孵卵行为。

（1）黑头海鸥产卵之后，会用草、树枝、细砂将蛋伪装起来，使得蛋不容易被乌鸦和其它海鸥所发现。

（2）而当雏鸥孵出之后的1小时，亲鸟会将其破蛋壳衔走抛弃到远处。Tinbergen设想这可能是由于蛋壳内面是白色的缘故，醒目的白色很容易为捕食者所发现，于是亲鸟将破壳移走就可以使得雏鸥不至于暴露目标。Tinbergen将鸡蛋染成海鸥蛋的颜色，同时就上一些破鸡蛋壳，果然，破鸡蛋壳更容易被乌鸦所发现。

（3）海鸥并不是在雏鸥刚一破壳而出时就将破壳移走，而是要等到1小时之后才移走蛋壳，也就是说海鸥宁可将破蛋壳留在巢中长达1小时，去冒被乌鸦发现的危险。

（4）这里，实际上有两种危险，

其一是邻近的海鸥时刻都在窥探着雏鸥，新孵出的小海鸥最容易为其它海鸥所吞吃，如果亲鸟在雏鸥刚刚孵化出来就衔蛋壳飞走，那末这种偷袭就会随时发生。

其二是破蛋壳留在巢内容易暴露目标，乌鸦就会来偷袭小海鸥。

（5）成年鸥通过比较管两种危险的程度，同类海鸥的危害更大于乌鸦的危害，因此亲鸟选择了留守1小时，直到雏鸟的羽毛变得干燥和蓬松，能够自行行走，此时亲鸟才衔破壳飞走。

结论------因为这样雏鸥既不会被同类海鸥所危害，又不会被乌鸦所危害。其行为是在有意识地权衡利弊之后才作出的

三：动物行为的投机性

动物会选择利用最小程度的投入来获得归满意程度的收益，这就是投机决策。如狮子的联合狩猎，

动物行为的投机性也就是动物在捕食时的“得失衡量”和“攻于心机”。

动物的捕食行为也有得失问题，捕获物所能提供的能量，一定是要多于捕食行为所消耗的能量。否则，入不敷出的捕食行为，其能量代价太高，在进化过程中是要被淘汰的。

Reto Zach 观察了美国北海岸的乌鸦采食行为。

（1）这种乌鸦以海螺、贻贝为食，这些乌鸦只选择长为3。5cm----4。4cm的海螺蛳，然后口衔螺蛳飞到5M左右的高度时张口，使得螺蛳落到岩石上，螺壳破后露出肉体，乌鸦即可落下来享用。

（2）如果丢下之后螺壳不破，乌鸦就会再地次把螺蛳衔至5M高处再次丢下直到破壳为止。

（3）现在要问的是，乌鸦为什么只选择3。5cm----4。4cm的海螺蛳，飞起5M高，连续抛掷多次，而不是另行选择其它较小的螺蛳。

Reto Zach 做了从不同高度抛下大、中、小型螺蛳的试验。

（1）在5M高处大螺蛳破碎所需的抛下次数明显低于中、小螺蛳。

（2）大螺蛳破碎的概率随高度的增加而增加，但是当高度超过5M之后，其破碎率的提高就很少了。

（3）大螺蛳每次从5M高处落下的破碎概率为25-30%，如果乌鸦在大螺蛳没有破碎的情况下，再去找另一个大螺蛳，其破碎概率仍然是25-30%。所以换与不换效果一样。并且换一个新的螺蛳，乌鸦还势必要多花些时间再去寻找，时间上反而不经济。

（4）Zach还计算了乌鸦捕食螺蛳时的能量收支，打破然后食用一个大螺蛳的净收能量为6。3KJ、打破然后食用一个中等螺蛳的净收能量为5。0KJ、打破然后食用一个小螺蛳的净收能量则更少。

（5）实验证明，乌鸦所选择的螺蛳大小和所飞的高度是最为合算的，乌鸦做到了用最经济的捕食方法来获得食物。

四：动物的先天行为

动物的先天行为多指动物的本能行为。

蚂蚁幼虫会用触角拍拓工蚁的头部，再用前肢触摸工蚁的口器，骗得工蚁吐出食物以供幼虫食用。这是先天行为，就如同婴儿一生下来就会吃奶一样，都是在按照先天编著好的程序在发出反应。

五：动物的后天行为

动物的后天行为常常指习得行为，即是通过学习后获得的行为。

（一）：习得行为的例子

（1）澳大利亚的桉树林中生活着二种鹦鹉，一种是卡拉鹦鹉、另一种是紫鹦鹉，二种鹦鹉平时都能够相安无事地居住在一起，但是，在孵卵时就会发生争夺。

（2）结果是紫鹦鹉获胜，卡拉鹦鹉被赶走，而卡拉鹦鹉的蛋则与紫鹦鹉的蛋一起由紫鹦鹉来孵化。

（3）最后孵化出卡拉鹦鹉既具有卡拉鹦鹉的行为，同时又具有紫鹦鹉的行为。

（4）它们发出的求食的声音和惊叫的声音是卡拉式的，

（5）而呼唤同伴的声音却是紫鹦鹉式的。

结论-----在这里，没有改变的行为是先天行为，而改变了的行为则是后天行为。

（二）：习得行为的类型

1：习惯化

习惯化是指动物对于多次重复的刺激会产生“疲劳性适应”，从而不再产生反应。

蜘蛛在第一次听到音叉的声音时会迅速躲避，和是音叉重复刺激的时间越长，蜘蛛就不再进行躲避。也就是说，当一种刺激反复进行时，动物对其的反应就会明显减弱，最后可以完全消失。

习惯化可以使得动物对于环境这中那些既无利又无弊的刺激不发生反应。这对于动物的生活是十分重要的，因为如果动物对于那些与生活无关的刺激一一产生反应的话，那就要消耗额外的能量负担，同时也会使得动物一天到晚处于应急状态。

2：印随学习

动物对于在出生之后第一眼所看到的物体具有强烈的“印记”。印随，就是指点动物对于某一物体的影象很深，并且已经将这一影象“印入”脑中。

动物行为学家K。Lorens 在研究鹅的孵化时发现，刚孵 化出来的小鹅，总是跟在母鹅的身后，结队随着母鹅在水中游泳。于是，Lorens采用人工孵化箱代替母鹅进行孵化，使得小鹅在出世之后第一眼看到的是Lorens自己，结果Lorens 成了小鹅们“印随”的对象，在它走开之后，小鹅竟然排成一长列跟在他的后面。

印随学习具有以下特点：

（1）印随学习只需要少量的信息就可以学成。

（2）印随学习一旦学成建立之后，就能够保持较长时间，并且很难改变。

（3）印随学习并不需有奖励或者惩罚，它并不需要建立在条件反身的基础上。

（4）印随学习只有在某一个特定时期才有效果，这一时期称为“临界期”和“敏感期”，一旦过了这一时期，印随学习就失去效果。

印随学习的意义：

（1）印随学习保证了动物出生之后能够追随母亲，使用权他们与母亲建立起联系，而不和别的动物建立联系。

（2）印随学习保证了动物在出生之后能够及时得到保护和抚育，从而能减少被别的动物所伤害。

（3）印随时学习在进化上具有“选择价值”，有利于动物种群的种族基因的传播，因而也有利于保护本物种的基因库。

在许多哺乳动物之中，母子之间也是通过印随学习而建立起联系的。小山羊出生之后与母羊的接触被认为是十分重要的。只有通过接触之后，母羊才会给小山羊以正常的哺乳和抚养。

（1）如果将初生小羊带走，经过1小时之后再还给母羊，母羊就会拒绝接收。

（2）如果在小羊出生之后将小羊与母羊接触5分钏，然后再带走1小时甚至于更长时间，母羊仍然能够认识这只小羊并且还能够接收它。

3：联系学习

通过条件反射所形成的“动力定型”。通过信号系统之间的相互沟通或者在不同的信号系统之间建立起暂时

性的联系，来进行学习。

把2个或者说2个以上的刺激起来而诱发同样的行为，就是联系学习。巴甫洛夫的条件反射就是一种联系学习，他把食物----味觉信号系统与铃声-----听觉信号系统联系起来，最后形成了条件反射。

另一种联系学习方式是“行为结果的正确与错误”和“对于行为结果的奖励和惩罚”建立起联系。最后会使动物越来越趋向于靠近“行为正确和得到奖励”的那一端。这就是在动物驯化过程中经常彩并且证明是行之有效的“胡萝卜加上大棒”的招术。这在人类的行为规范之中也在被不断地采用。表扬和奖励是“胡萝卜”，而惩罚和法律禁止则是“大棒”。

动物在自然界的生活中必然有许多无关刺激，但是，这些无关刺激与食物等等总是有着直接的或者是间接的联系。也正是因为动物具有的联系学习的能力，它们可以利用这些无关刺激来（1）获得食物，（2）找到栖息的场所，（3）逃避敌人。

青蛙第一次遇到臭蝽时，会立即将其当作美食而吞食。不料臭蝽分泌臭液，于是青蛙从此以后再也不吃臭蝽了。（问题是，人类是怎么知道青蛙曾经吃过臭蝽，后来又不吃了呢。《庄子里有一句话，子非鱼，尔岂知鱼之乐乎？》）

在实验室中，如将有毒食物饲喂大鼠，使得大鼠由于中毒而不舒服几个小时，于是，大鼠从此以后就不再吃这种有毒的食物了。这说明，大鼠能将食后出现的中互与食物联系起来，并且最终形成记忆。但是，十分有趣的是，如果在大鼠喂食正常食物的时候进行电击，大鼠却没有接受教训，它们会不怕电击而继续进行取食。其原因尚无法得到合理的解释。

4：洞察学习

洞察学习是指动物行为中的初步的分析判断能力。这是一种很为复杂的学习形式，是利用贮存在大脑中的经验和思维来解决当前新问题的能力，

有名的实例中黑猩猩的取香蕉实验。黑猩猩最后通过搬运木箱，并且把它们叠起来，最后自己爬到箱子上面去把香蕉摘下来，这说明黑猩猩具有推理能力，尽管它在以前没有遇到过这样的问题，但是它可以根据以前的经验，知道要箱垒起来能够弥补身高之不足。不仅如此，黑猩猩还能够把短棍套连成长棍而把香蕉打下来。

各种动物的感觉能力、行为能力以及学习能力由于环境不同，各自的发展方向自然也会不一样。松鼠能够通过绕道而吃到食物，但是狗却缺乏这种绕道能力，这只能说明松鼠比狗在克服行路障碍的能力上比狗聪明、比狗强，比狗具有推理能力。因为狗是从地面上进化过来的，一般来说，很少涉及到迂回绕道的问题，而松鼠则是爬树的，从一棵树顶到另一棵树顶必然涉及绕道的问题。

5：行为的系列化演变

鸟类的方言和土语形成了动物行为的系列化演变。

Peter Marler等人采用白冠麻雀进行了“歌唱行为”的试验。

（1）白冠麻雀的雄鸟在长大之后就会鸣叫，但开始的时候，它们的音调不准，只能算是“副歌”，要经过一些时间之后才能算是正确的“主歌”。

（2）Peter将新孵出的雏鸟养在一个完全隔声的环境中，并将它们分为三组。

（3）第一组不让听成年雄鸟的歌，结果这组雏鸟在长大之后不会唱歌。

（4）第二组让吸成年雄鸟的歌唱，但是在这些雏鸟长到5个月开始唱“副歌”的时候，毁损它们的耳使其成为聋鸟，结果它们长大之后只能唱“副歌”，而不能唱“主歌”。

（5）第三组雏鸟同时让它们听白冠麻雀和鸣麻雀的磁带，结果它们在成年之后只会唱白冠麻雀的歌，而不会唱鸣麻雀的歌。

（6）这一实验说明，鸟类的“唱歌”虽然具有一定的遗传基础，但是后天的学习对于它们来说也是十分必要的。白冠麻雀就是在遗传的基础上，再通过学习，才能唱出“副歌”，然后再通过进一步的学习和调整，才能把“副歌”提高到“主歌”。

六：动物行为的遗传性

1：实验1------

R。Tryon在19xx年用大鼠做了迷宫试验，Tryon让大鼠连续走迷宫，经过多次训练，

（1）有些大鼠能够很快找到出口，很少走弯路，这些大鼠被称作“迷宫敏感型”。

（2）而有些大鼠则总是要走死胡同，要花很长时间才能够找到出口，这些大鼠被称为“迷宫迟钝型”。

（3）最后，Tryon让“迷宫敏感型大鼠”进行互相交配，再让“迷宫迟钝型大鼠”进行互相交配，经过多代

选育之后，Tryon获得了在“走迷宫”的本领上截然不同的两群大鼠。

（4）这一结果证明，学习能力的高低是有基因基础的，是遗传的。

2：实验2------

Ruthenbuhler研究了蜜蜂行为的遗传性。他用斯库系蜜蜂和布朗系蜜蜂进行杂交。

（1）斯库系蜜蜂对于细菌敏感，感染后往往全群覆灭，因为它们不具有移走死亡了的蜜蜂尸体的功能，被称为不卫生系。

（2）而布朗系蜜蜂则不发生细菌病。因为它们能够打开蜂巢中的小室，移去死亡了的蜜蜂尸体，被称为卫生系。

（3）当斯库系蜜蜂和布朗系蜜蜂进行杂交，F1代都是不卫生系。

（4）当F1代和卫生型进行回交之后，F2代产生了4种分离现象：卫生型，不卫生型，半卫生型1（能够打开小室，但不能移走尸体），半卫生型2（不能打开小室，但是当人们打开小室之后，它们能够移走尸体）。

（5）实验结果是完全队伍孟德尔关于2对基因的遗传法则，说明动物的行为是遗传的。

3：实验3------

人类行为遗传的研究更为困难，同卵双生在形体、面貌、个性、行为等到方面十分相似，但是人们怀疑不定期是由于同样的生活条件导致他们之间的相同。然而，有人调查了很多对在刚一出生或者在出生不久就被分开抚养的同卵双生的同胞兄弟，所得出的结果是，即使生活环境条件不同，同卵双生的各种行为仍是高度相似的，可见，人的行为、个性，也是具有遗传基础的。

七：动物行为的程序性

动物行为的程序性是先天的。它是指通过反射弧来完成，其过程具有相对固定的程序模式。

外界的特定刺激可引起动物发生特定的反应，这种反应是稳定的，每次相同的刺激所引起的反应都是相同的，这种反应被称作“固定动作格局”。引起这一反应的刺激就被称作“符号刺激者（sign stimulus）”

淡水三棘鱼，雄鱼到了交尾季节，其腹部就会变成红色，因此，红色就成为一种符号刺激，可引起雄鱼彼此之间发生猛烈的攻击和驱逐行为，其目的就在于争夺与雌性鱼交尾的机会。结果，一到繁殖季节，所有的雄性鱼会对任何一种红色的物体发起攻击，它们会攻击红色和纸片、布条、红色的模型等等一切红色的东西。

海鸥刚孵化出来之后，就能用喙敲打母鸥喙上的红斑，母鸥对其的反应是会吐给雏鸥作物。如果在雏鸥前面放上一根木杆，要杆末端染上红色条带，雏鸥也将用喙敲打木杆上的条带。因此，这就不奇怪，有时候海鸥会去追逐沙滩上小女孩头上的红绸带了。

固定动物格局没有任何推理的内容，完全是固定不变的格式。Dennis研究了海蛞蝓的逃跑行为。

（1）海蛞蝓在遇到其天敌海星时，就会迅速逃跑。海蛞蝓的这种逃跑行为是生而有之的，是不必学习的。

（2）Dennis记录了海蛞蝓神经元的电生理，发现神经元释放生物电的频率、强度与海蛞蝓逃跑时的动物行为强度是完全一致的。

（3）Dennis认为在海蛞蝓的大脑中存在着一个特定的逃跑行为机制，被称为“先天引发机制”，引起这一活动的刺激就是“符号刺激”，其符号刺激者就是来自海星的分泌物。

（4）符号刺激者和先天引发机制之间的关系就相当于钥匙和锁的关系，符号刺激者是钥匙，而先天引发机制则是锁。锁被打开之后，所表现出来的就是固定动物格局-----迅速逃跑。

八：动物行为中的“容错性”

为什么符号刺激可以允许“容错性”+为什么先天引发机制在自然选择中不被淘汰？

动物可以被假的符号刺激所欺骗，那末从生物进化中的“有效性才有可能维持进化永久性”的法则，为什么先天引发机制在自然选择中不被淘汰？这是因为：

（1）在自然环境之中，动物的固定动物格局是十分灵敏的。它对于动物生存来说，也是十分有利的。

（2）而与此同时，假性的符号刺激终究很少，即动物上当受骗的机会也是很少的，即使受到欺骗也只不过是暂时性的。

（3）符号刺激机制虽然会出现失误，但是，动物可以通过学习和经验来调整其本能行为，来减少“容错机会”。

九：捕食者和被捕食者之间围绕“吃”和“被吃”的投机和博傻现象

1：动物的捕食手段

草履虫依靠纤毛摆动、水螅利用触手、涡虫利用化学感受器、猪依靠嗅觉、获依靠视觉追捕老鼠、蝙蝠依靠超声波、响尾蛇依靠红外线、大型海洋哺乳动物则依靠不同频率的回声定位装置“声纳”。

动物还具有多种诱捕手段，深海鱼类有发光器，能够引诱其它鱼类前来。鱼安鱼康鱼经常静止不动，伪装得与珊瑚礁一样，其头上有一根棒状的附属物，末端能进行摆动，模仿小鱼一样游泳，从而引诱一些捕捉小鱼的肉食性鱼类前来。

有些动物还能利用工具来猎取食物，猩猩能够使用草茎来粘取蚂蚁。南美洲有一种啄木地雀能够利用仙人掌的刺从树杆中剔出昆虫，埃及的一种秃鹫能使用石块来打破驼鸟的蛋。

很多动物能够通过集体合作来猎取食物，如狼、猩猩和野狗常常是集群或者结伴进行狩猎。问题在于集体打猎有一个得失的算计。因为集体打猎时虽然捕猎量较大，而且还能够捕猎到平时不容易制服的大型动物，但是每个动物所能分得的份额比起单一动物独自狩猎时获得的食物量是多了还是少了？

George Shaller通过观察狮子集体狩猎时的行为后指出：

（1）2 头狮子合作打猎，每天每头狮子所得到的食物量要比1头狮子独立打猎所得的食物量来得多。

（2）3 头狮子合作打猎，每天每头狮子所得到的食物量要比2头狮子合作打猎所得的食物量来得少。

（3）尽管3头以上的狮子集体打猎所能平均得到的食物量在减少，

但是，狮子们还是以集体打猎作为取食的主要手段，分析其原因有二个；

（1）原因之一在于当狮子单独行动时，遇到大型的狩猎对象往往很难成功，甚至有被击败的危险，即使是偶尔成功了，由于一次吃不完，无法保存只能任凭别的狮子偷吃，所以，与其被偷吃，倒不如和偷吃者联合起来，共同出力，各得一份。

（2）原因之二是如果和自己的子女和配偶一起打猎，分享成果，从遗传的角度来看，有利于家族种族群体的延续。

（请注意，这些算计和假说都是George从动物适应性的角度提出的一些推论，动物们“自己”是不会有这些算计的。）

2：动物的反捕食手段和逃避行为

隐蔽是动物逃避天敌时最为普遍使用的一种方法，动物的颜色与周围环境的颜色一样或者相似，这种方式称为“保护色”。动物的形态与某些植物相一致，被称作“拟态”。

披鳞、披甲、长刺、长毛、释放毒汁、施放臭气，这些都有是动物保护自身的行为。

有些动物能够喷洒一些驱避性化学物质，来阻止天敌的入侵和接近。如乌贼喷洒黑汁、臭蝽释放臭气、亚洲蜜蜂能够在洞口涂上一层沾性物质，使蚂蚁不敢走近。苍蝇在草杆上产卵之后，能够在其下方涂布象虫卵一样的化学物质，能够防止蚂蚁爬上。

3：蝙蝠和蛾子之间的“博傻式”较量

道高一尺-------------蝙蝠能够发出超声波，通过回声定位，能够使它在黑暗中躲开用极细铁丝编织成的迷宫，并能够捕获蚊、蛾等很小和昆虫，甚至蝙蝠还能够根据回声查明昆虫的表面结构，从而区分可食的昆虫和不可食的昆虫。

蝙蝠的功能性结构：

（1）蝙蝠的耳朵可以感受超声波，

（2）蝙蝠发出的超声波很强，但是其回声却很弱，只有发出的超声波强度的1/2000，并且从发出超声波到收到回声的时间间隔很短，只有10ms左右。

（3）一般的听觉器官在感受到强刺激之后，很难在短期内再感受弱刺激。

（4）蝙蝠所具有的特殊听觉感受机制，保证了蝙蝠只对回声信号的敏感性。

蝙蝠的生理机制

机制之一--------

（1）当蝙蝠的大脑向喉部肌肉发出超声波起动信号的同时，也给中耳的肌肉群发出了信号，命令中耳肌肉收缩，结果听骨不能振动，导致蝙蝠不能感受自己发出的强超声波，

（2）中耳肌肉群的收缩大约持续2-8ms，此时，回声也刚好传回中耳，中耳骨开始振动，使得声音传入内耳。 机制之二--------

（1）内耳所接收的声音是通过听神经（第8对脑神经）传入大脑中枢的，

（2）在超声波发出的同时，内耳神经传入通路上的中间神经元，其中的抑制性突触兴奋，阻止声波的传入。

（3）等到回声信号传来时，中间神经元恢复了传导功能，结果使得回声信号传入大脑。

机制之三--------

蝙蝠的大脑中具有检测回声的神经元，如果感受器连续传来2次超声波信号，那末这些神经元只对第2次信号敏感，虽然第2次信号远远比第1次要弱。

魔高一丈-------------蛾子对于20000Hz以上的超声波十分敏感。

（1）蛾子的后胸两侧各有一鼓膜，当蝙蝠距离蛾子还有35M、还不能发现蛾子的时候，蛾子的鼓膜就已经能够感受到蝙蝠发出的超声波了。

（2）蛾子的鼓膜内连2个感觉神经元，兴奋之后能发出动作电位，传入大脑。

（3）蛾子还能够根据左右两翼鼓膜所接受刺激的强度不同来判断蝙蝠是位于自己的左右和上下，然后调整自己的方位。

（4）蛾子会尽量调整自己的飞行方向，努力保持一直朝前直飞，因为蝙蝠很少直飞，在它还没有发现蛾子之前，蝙蝠就已经改变了方向。因此，蛾子可以安然逃走。

（5）如果蝙蝠和蛾子的距离已经十分接近，这时候蛾子不会和蝙蝠采用赛跑的对策，因为靠“赛跑”逃不脱被捕捉的厄运。因此，蛾子就会采用飞快俯冲落入树丛或草地，这样它就能扰乱蝙蝠的声纳系统，使得蝙蝠无法确定蛾子的位置。

十：动物的社会行为

集群社会生活的有利之处：

（1）有利于猎取更多的食物。

（2）能够更有效地防止捕食者的进攻。

（3）能够形成和实现“报警系统”的共享。

（4）有利于开展有性生殖和种族繁衍。--------采用鸽子进行实验，使用一只饥饿的苍鹰向鸽群发起袭击，结果是鸽群越大，鸽子们的反应就越快，被捕杀的机会就越小。

群居生活的不利之处：

（1）容易暴发传染病的大面积蔓延和流行。

（2）在食物不足的时候容易发生竞争、厮杀。

孤独对于动物的不利影响：

（1）一只恒河猴，如果一出生就脱离了母猴，也环准它与其它猴接触，那末，即使是食物无缺、身体长得很好，但是，其精神却变得十分焦燥不安、恐惧紧张、它会变得十分胆小怕事，不敢和其它留任接近。

（2）如果小猴在出生之后，只是与母猴在一起，而不与其它猴相处，那末，小猴的发育仍然会受到影响，它不会游戏、对别的猴仍然恐惧、敌视。它不能发育正常的性行为。

（3）如果在这只小猴的房间中放入另外几只小猴，即使每天只有15分钟的时间在一起，小猴的情绪就会变得正常，它的各种行为，包括性行为，也都有可以正常发育。

（4）由此可见，群居的动物园如果与伙伴隔离，那末，它就不能发育成正常的性行为。这说明，动物行为的产生和维持，既需要先天的遗传基础，同时也需要后天的经验来作为保证。

（一）：动物群体的等级地位

1：等级系统

动物群体常常存在着复杂的等级系统，这些等级是通过个体之间的较量之后，依据相对强弱而形成的。 其中一个个体居于最高等级，其它个体则根据顺序排列成一个序列，。最高等级的动物属于优势等级，它一切优先，如优先选择睡眠地点、优先获得食物、优先与发情的雌性交配、优先传递基因等。

等级系统一旦形成之后，动物们就各自拥有相对固定的地位，高等级的动物可以威胁、申斥低等级的动物，而低等级的动物则是完全接受它的地位，不但不再竞争和战斗，甚至于还努力地去靠近等级高的动物，企图从高等级的动物那里得到保护。

2：等级爱抚

在动物集群生活过程中，友好互助的行为非常多见。

（1）猴子互相帮助捉虱子。

（2）雄性狒狒在遇警时，常常会冒着生命危险而联合起来，让雌性狒狒和小狒狒先行逃跑。

（3）狼群常常是成群结队地一起捕杀大型的兽类，当它们捕猎回来之后，总是将食物供给留守在家的狼和小狼食用。

3：等级系统的例子

（1）鸡群的啄食等级。

（2）蜜蜂的等级。

（3）蚂蚁的等级。

（4）狮群的等级。

（5）猴群的等级。

4：等级类型

（1）优势地位----最高等级的动物属于优势等级，它对于整个群体起着统治和支配作用。

（2）从属地位----位于第二级、第三级的动物，它们能够享受到仅次于最高等级的待遇。

（3）边缘地位----居于从属地位的动物，它们可以离群或者另立门户。但是，这些处于边缘地位的动物，常常是天敌的捕食对象。同时它作为一个控险者，也有可能成为进化的先锋物种。然而，从总体上来说，动物们安稳守已地留在等级系统内部，总是要比离群独自生活有利得多，也要比以下犯上，不断在向优势个体挑战的生活方式更为有利。

（二）：动物的性行为手段

1：动物性行为类别：

（1）自然选择------以个体自身的生存能力作为选择导向。其选择结果是生活所必需的性状。

（2）性选择------以强化交配机会作为选择导向。如鲜艳的鸡冠、美丽和羽毛、巨大的角。这些性状和动物的生存没有直接的关系，有些甚至还会给动物带来不便。但是，这些性状的选择有利于动物获得更多的繁殖机会，最终有利于其基因的保存和传递。

（3）争夺异性-------多数动物都是通过雄性战斗争夺雌性，雄性动物之间的性竞争往往是很激烈的，但是，其最终结局大多是以赶走竞争对手而告结束，很少会发生死亡悲剧，战友胜者可以拥有多个雌性，然而失败者也还是能够在剩余的时间内有繁殖的机会，这样的格局对于动物种群的基因库保持其多样性是有好处的。

（4）偷袭性的性行为------

（5）性的防卫和保护行为--------

（6）动物的性炫耀行为---------

（7）动物的求爱行为------

（8）繁殖领地行为---------

（9）骗婚手段----------

（10）强迫性的性行为----------

（11）抚育幼仔的行为---------

（12）性行为的等级--------等级高的动物总是能够优先地与雌性配育。

T。S。Mccann研究了大西洋的一种象海豹的繁殖行为。有10只雄性海豹在海滩上为了争夺雌性而斗争，根据胜负结局将它们分为No1---No10，统计它们的交配次数，

1号为37% 2号为19% 3号为10% 4号为12%

5 号为8% 6号为4% 7号为1% 8号为3%

9号为3% 10号为3%。

从中可以看出，所有的雄性动物，不论其等级高低，都有一定的配育机会。

2：贡献食物的手段

蝎蛉贡献食物的手段----------

（1）在实验室中，将10个大小不同的雄蝎蛉和10雌蝎蛉放入同一个小室之中，再放入2个死蟋蟀。

（2）不久，雄蝎蛉们开始争夺死蟋蟀。结果是大的蝎蛉抢到了死蟋蟀，它们将死蟋蟀献给雌性蝎蛉，供雌性食用。结果这几只大蝎蛉完成了60%的配育行为。

（3）中等大小的蝎蛉滑有蟋蟀贡献，它们将唾液吐到叶片上，献给雌蝎蛉，也完成了2-3次交尾。

（4）只有那些小的蝎蛉，既没有死蟋蟀，也没有足够多的唾液，它们会伺机抓住雌蝎蛉不放，直到完成交尾。但是它们成功的机会很少，每只雄蝎蛉只能交尾一次。

蜘蛛贡献食物的手段---------

蜘蛛在求爱时也必须贡献食物，否则它们自身就有被吃掉的危险。雄性蜘蛛在接近雌蜘蛛的网时，先应该轻扣网线发出信号，以免被雌性蜘蛛当作猎物吃掉。等到接近雌蜘蛛时，必须迅速贡献食物，并快速完成交尾，然后迅速逃走。否则它仍有被吃掉的危险。

螳螂贡献食物的手段---------

螳螂在交尾时，雌性螳螂会立即咬去雄螳螂的头部。而雄性螳螂在失去头部之后，其腹部仍然能够向下弯曲并使交接刺前伸，最终完成交尾，在交尾结束后，雄性螳螂就被雌螳螂当作食物吃掉，其目的是保证卵的发育能够拥有充足的营养。

舞虻贡献食物的手段---------

舞虻在交尾之前，并不贡献真正的食物，而是由许多雄性舞虻在一起共同作成一处空茧，然后雌舞虻绕茧飞行。雌舞虻飞来之后，就可发选择一雄性舞虻进行交尾。雄性舞虻能够以毫无用处的空茧作为信号，这实际上属于一种骗婚行为。分析其原因在于，舞虻在进行过程的前期，其行为是真正地通过贡献食物而求婚，最初雄性舞虻通过作茧来捕获小昆虫，并将其献给雌性舞虻，到后来，雄性舞虻就逐渐地开始不南死虫而只献空茧了。

（三）：马蜂的社会结构--------初级的昆虫社会

（1）每年秋天，雌蜂和来自其它蜂群的雄蜂交尾，然后雄蜂死去。

（2）第二年春天，许多个雌蜂一起共同盟筑巢，并在巢室内产卵。与此同时，这些雌蜂之间互相战斗，来争夺最高等级。

（3）等到产生出新的蜂后之后，马蜂的等级社会就算建成，最高等级的蜂后就会垄断全部的产卵权力，其余的雌蜂要么飞走他乡另建巢穴，要么就只能处于从属地位，它们所会出的代价就是所产的卵会被蜂后当作食物吃掉。当然，它们也可以从中得到好处，它们可以整天“游手好闲”地不用作工，当然，它们也可以参加哺育幼虫的工作。

（4）到了秋天，最高等级的蜂后开始产卵，未受精的卵发育成雄蜂，受过精的卵发育成雌蜂。与此同时，成熟的雌蜂又开始新一轮的交尾活动，

（5）马蜂的社会不是永久性的，一到冬季，蜂群社会结构就发生解体，而到了第二年春天，雌性马蜂再开始重新组成马蜂社会。

（6）马蜂的蜂群由于没有明确的社会性分工，因此，所有雌性马蜂都有产卵的能力。但是，由于马蜂趣在优势等级，结果多数的雌蜂不能被允许产卵而已。

（四）：蜜蜂的社会结构

蜜蜂的社会有30000-40000只蜜蜂所组成，蜂群中最多的是工蜂，雄蜂很少，雌蜂只有1个，就是蜂后。 1：雄蜂是由未受精的卵发育而来，是单倍体性质的个体。它的任务是不用采蜜，而只是用来提供精子，到了秋季，雄蜂在交尾后毫无用处，就会被工蜂刺死，或者是被赶出巢外，最终死去。

2：工蜂和蜂后的基因型是一样的，蜂后的受精卵产下后发育成幼虫，

（1）如果该幼虫接受的食物是蜂蜜，那末，它就会发育成工蜂，蜂蜜的成份是含糖量多、而蛋白质含量少。

（2）如果该幼虫接受的食物是蜂王浆，那末，它就会发育成具有高度生殖能力的未来蜂后，蜂王浆的成份是富含蛋白质和激素。

3：工蜂

（1）蜜蜂的受精卵经过3天孵化成白色的幼虫。6天后幼虫长大成蛹，12天后羽化飞走。

（2）新生工蜂，最早的工作是清理蜂室+喂养幼虫。工蜂的头部有一个“王浆腺”，能够分泌蜂王浆。

（3）大约7天之后，工蜂腹部的蜡腺发育成熟，开始筑巢的工作。

（4）工蜂的另一个主要任务就是保卫+防御，它们常常徘徊在蜂巢的入口处，以触角来辨识来者，如果来者是本巢的蜜蜂，信号相符就被认为是同类。否则如果是异巢蜂、或者是黄蜂，那末，工蜂们就会群起而攻之，将其刺死。

（5）在刺死其它入侵者之后，工蜂不久也会死去。这是一种典型的利他行为。

（6）工蜂长到3周以后，就开始处出采集花蜜+花粉。

（7）工蜂用花粉和蜂蜜来喂养工蜂的幼虫，同时用蜂王浆来喂养蜂王的幼虫。只是在现有蜂后的统治下，用蜂王浆来喂养蜂王的幼虫是一场“被禁止的游戏”。

（8）大约经过6周以后，工蜂自身因衰老而死亡。

4：蜂后

（1）蜂后常常居住在“高大的王室之中”，它终其一生的任务就是产卵。

（2）蜂后平时能够分泌一种性外激素，来抑制工蜂卵巢的发育，使工蜂不能发育成蜂后。

（3）一旦蜂后死去或者失踪，外激素没有了，工蜂就会很快地察觉。它们传统很快地扩建蜂室，同时开始分泌“王浆”，来饲养王宫中的幼虫。而培育出新的蜂后。

5：蜜蜂的分巢行为

（1）春季，花开繁盛，新的工蜂大量产生。

（2）由于蜂后所分泌的性外激素不足以控制全巢，于是，工蜂就开始给幼蜂饲喂“王浆”，于是产生了新的蜂后。

（3）这时，蜂群就分为两群，老的蜂后就率领一部分工蜂飞走，另行寻找适宜的地点筑巢、产卵。

（4）位于原来巢穴中的新蜂后，长大之后，在一部分工蜂的保护下，开始寻找雄蜂前来交尾。

（5）春夏之交，蜂后出巢飞行，一小群雄蜂紧随其后，它们在空中越飞越快，体弱的雄蜂相继落地死去，只留下一头最强壮的雄蜂与蜂后交尾，交尾之后，雄蜂也会因为拔断交接器而马上死去。

（6）蜂后只作一次交尾，之后就返回蜂巢之中再也不能出去。其一生唯一的任务就是产卵。一次性受精所得的精子，可供蜂王一生5-7年的产卵之用，蜂王每一年至少可产卵20万粒。

（五）：蚂蚁的社会结构

（1）工蚁数量最多，它们没有生殖能力，生来就没有翅，一生中都不飞行。

（2）雄蚁，数量不多，专门负责生产精子。

（3）蚁后，几个蚁后共处一窝，相安无事，互相之间也不发生打斗。

（4）兵蚁，头大，颚锐利，专门负责保卫蚁窝的责任。没有生殖能力。

1：蚂蚁的生活史

（1）每年春季，雄蚁和新出生后成熟的雌蚁一起飞出，进行交尾，交尾之后，雄蚁随即死去，雌蚁回到巢穴之中。

（2）雌性蚁后回到巢穴之后，翅脱落，不活动，也不取食，一心一意地开始产卵。

（3）第一代幼虫由雌性蚁后自己哺育，在哺育期间，雌蚁一直没有进食，而是依靠与翅相连接处的肌肉水解来提供营养物质。

（4）直到第一代幼虫经过变态，成为工蚁之后，蚁后就不再负担哺育幼蚁的任务，而是将其交给工蚁来完成，

（5）从此以后，蚁后自己专门负责产卵，一直到老死为止。

2：蚂蚁具有互相之间传递食物的行为

一只蚂蚁只要以触角抚摸另一只蚂蚁之后，后者就会吐出一些食物送到这只蚂蚁的口中，所以，在一个坚强不屈蚁窝中，只要有一只蚂蚁吃了食物，不久经过众多蚂蚁的辗转传送，所有蚂蚁的消化管内都会有这种食物。

3：蚂蚁的“牧业”行为

蚂蚁能够保护蚜虫，它们还能将蚜虫“驱赶”到植物的枝叶上面，使得蚜虫获取食物，最后，蚂蚁用触角拍打蚜虫的尾部，使蚜虫排放出液汁，以供蚂蚁吸吮。

4：蚂蚁的“农业”行为

蚂蚁能将树叶、动物的排泄物搬运进窝内，嚼碎铺平，使真菌在其上面生长。蚂蚁就可以这些真菌作为食物的来源。

5：蚂蚁的“畜奴”行为

热带丛林中有一些蚂蚁，具有很强的战斗力，它们能够将其它种蚂蚁的蛹大量地搬运到自己的巢穴中来，这些蛹羽化成蚁之后，就成为本巢蚂蚁的“奴隶”，专门负责采集食物、培育幼蚁的工作。

（六）：老鼠的社会结构

（1）裸鼹鼠产于非洲肯尼亚和埃塞俄比亚，体重不过50-60G，

（2）它们能够在地下掘成复杂的隧道，中央宽阔处是它们的居室，另外还专门辟有贮藏室和粪便排泄处。

（3）每群裸鼹鼠=1只相当肥硕的王后+几只雄鼠+许多工鼠。

（4）工鼠由于受到王后尿液中的性外激素的抑制而失去了生殖能力。

（5）工鼠的主要任务是采集食物+挖掘隧道+在天冷的时候紧靠王后，为其保温。

（七）：鸟类的社会结构

（1）在美国的栎树林中生活着一种坚鸟，雌雄坚鸟一同在领地内产卵育雏。

（2）子女长大以后，或者飞走另立门户。或者留在父母巢中成为父母的助手。

（3）一个坚鸟的家庭，最多可以有5-6个助手。

（4）1-3年之后，这些助手们都可以飞走，各自组建新的家庭。

（5）最后，会有1只雄性坚鸟留下来，继续帮助父母保卫和扩充领地，等父母死后，它还可以继承父母的“领地”，用来组建自己的家庭。

有些鸟类可以组建同种之间的“多血统家庭”，甚至还可以由许多不同种类的鸟共同生活在一起。形成一个“杂居”和“寄居”的状态----如杜鹃和其它鸟类的杂居。

（八）：蝙蝠的社会结构

蝙蝠成群居住在山洞之中，每群蝙蝠有多个雌性。它们可在同一个地方产仔，也可以不分彼此地共同哺乳。

（九）：灵长类猿猴的社会结构

生活在非洲的狒狒，每群可以多达一百多只，等级优势在狒狒群中起着重要作用，最高等级的狒狒可以和任何一只雌性配育，而鞭余的雄性动物只能屈服，否则就只能离群出走。

第八章 动物在行为上的学习

从动物行为的发生学的观点来讲，动物的行为可以分为二种类型：

（1）基本上属于天赋的或者是定型性的行为，如趋性、反射、本能、动机行为等等，

（2）基本上属于后天获得的行为，如经验性的行为和通过学习而获得的行为。动物的行为上的学习包括印记学习、习惯化、条件反射、尝试与错误的识别、推理性学习和各种原则学习行为。

动物的学习行为是动物个体在成长过程中，通过生活经验和模仿而建立起来的一种新的行为活动。它是一种后天性的行为，这种行为在同一物种内的各个个体中的表现往往是不同的。通常，动物越高等，后天性的行为也越复杂，在它们的行为总量中所占的比重也越大。

第一节 动物学习的类型

一：条件反射

条件反射是动物后天建立的一种行为方式，可分为经典条件反射和操作条件反射二大类。

1：经典条件反射

经典条件反射是在无条件反射的基础上建立的，在肉喂狗的同时给予铃声，多次重复之后，每当狗听到铃声就会分泌唾液，也就是说狗对于铃声建立了条件反射。在这种经典的条件反射中，学习完全是被动的，因为条件刺激不是由动物自行决定的，而是由人给予的。因此，这种条件反射在自然界中一般没有适应意义。

2：操作条件反射

操作条件反射是美国实验心理学家斯金纳所发现的一种行为特征。斯金纳使用了一种“斯金纳箱”的装置，

（1）这是一个四边都装有隔音板的金属箱，并配有精心安排有自动记录装置。

（2）把一只饥饿的老鼠放在斯金纳箱内，箱内除了动物之外，唯一可以移动的物体就是一个按键。

（3）老鼠进入箱内之后，四处嗅探和触摸，无意中碰在按键上时，就会有一粒食物进入箱中。饥饿

的老鼠也就得到了食物。

（4）于是，有趣的事情发生了，经过几次偶然的机会，老鼠竟然将按键与得到食物联系起来。于是，为了得到更多的食物，老鼠就会有意识地去压键盘。

这就是有名的斯金纳操作条件反射实验。斯金纳还发现以下特征：

（1）在以食物为报酬或者刺激物的所有动物实验中，很重要的一点是，动物必须是饥饿的，否则它就还会对实验感兴趣。

（2）实验老鼠在通过几次按压键得到食物之后，也就不再按键了。但是，如果是在按压键盘后每隔一次、或者是不定时地掉进一粒食物，那么，老鼠就仍然会不停地进行按键操作。实际上，在不是每压一次都会出现食物的情况下，老鼠按压键盘的劲头会比以前更加起劲。

（3）在老鼠经过训练学习把压按键与得到食物联系起来之后，再把斯金纳箱内的一盏小灯打开，然后再关上。也就是说，在关灯的同时切断食物的供应。使得老鼠在黑暗中按压键时，总是得不到食物，而只有在亮灯时，按压键才能得到食物，结果，用不了多久，老鼠很快就学会了只在亮灯的时候才去按压键。

操作条件反射是一种经反复试验后加以学习的一种类型，

（1）开始时动物总是自发地作出各种反应，后来反应结果如获得食物或解除痛苦等进一步强化了所进行的动作，能够获得成功的行为被不断重复，遭到失败的行为被及时放弃，

（2）最后动物学会了一种特殊和快捷的条件反射类型。如一只小老鼠通过触发杠杆就能获得食物，

（3）那末，在经过多次强化之后，小老鼠总是会直接去按动杠杆。

这种条件反射比较接近于自然界的学习过程，某些动物在觅食和逃避被捕食时常常采用这类学习方式。

二：印记

印记学习的特点是具有明显的局限性，通常只局限于动物出生后的头几天，则孵化出来的小鸡或小鸭总是跟随着它第一个行动着的目标进行学习，由母鸭孵化出的小鸭会跟随母鸭行走，而在孵化器内孵化出来的小鸭则不跟随母鸭，而是会跟随人或是其它行动模型。印记学习是一个自然过程，但这种早期生活经验会对动物长大之后的社会化生活产生重大影响。因为由机器饲养长大的猴子，无法与其同类进行正常交往，成熟之后也不会进行成功的交配活动。

1：劳伦兹把自然孵化和人工孵化的二群小鸭放在一只箱子里面，当箱子被打开之后，小鸭会分朝两个方向跑去，记住母鸭的小鸭朝母鸭跑去，而记住劳伦兹的小鸭则朝劳伦兹跑来。

经过实验证明，有许多种动物能产生印记行为。如大部分鸟类、豚鼠、绵羊、山羊、水牛、鹿、某些昆虫和多种鱼类。能形成印记行为的动物，是那些生出来就能立即四处活动的种类，印记可以使这些没有自卫能力的小动物紧紧地依附着它们的父母，从而获得庇护和食物供应。

能形成印记的新生动物似乎只喜欢把活动的东西认作“父母”。曾有人通过实验证明，小野鸭和加拿大幼雁竟会跟着一只能够移动的、装有滴答作响的绿色小盒子到处转动。

有研究人员报道，某些鸟类的印记经历可以对它们的成年生活产生重要的影响。求偶就是其中的一例。对母鹅形成印记的小鹅，长大之后会跟鹅结伴并与之发生求偶交配，但是，如果小鹅对人形成印记，那么它就会与人结伴，甚至会在人的面前表现出求偶行为。劳伦兹饲养过的一只八哥，长到成年要交配时，不断地朝劳伦兹飞来，试图往他嘴里放食物，这种行为是八哥在追求配偶时的典型方式。

许多生下来就在动物园长大的哺乳动物往往不能正常繁殖，动物学家们就怀疑是否因为新生动物不是对它们的父母，而是对饲养员形成了印记的缘故。

2：赫斯的研究还表明，形成印记的能力具有遗传性。若让印记能力强的野鸭互相交配，其后代的印记学习能力就强，反之，则其后代就难以造成印记。

3：此外，动物的印记学习是一种高度特化了的、但仍有局限性的学习方式，而且这种能力在动物的一生中也会发生变化。许多印记只是在动物一生中的某一特定时期内才能学习得到，单独从孵化器孵出的小鸭，如果在孵出后把它关上几天，不让它看到任何形象，那末小鸭就会丧失“承教”的能力。许多鸟类掌握飞翔本领的时间恰值羽毛始丰之际，如果在出世后几个月中剥夺它们习飞的机会，它们就难以学好飞行。

也就是说，通过印记学习某种本领最有效的时机，在动物生命中有一定的“临界期限”。显然是在生命的早期神经系统处于一种特殊时期，动物才能接受这类刺激，后来，在动物的发育中神经系统逐渐发

生了改变，动物也就不再进行印记学习。

三：模仿

模仿主要是动物在幼年期的一种学习方式，其特点是要以年长者的行动作为模子，

1：幼小的黑猩猩能够模仿其年长者如何利用一块地衣从石缝中汲取水滴、或者利用一条沾水的树枝，从洞穴中掏取白蚁，

2：当英格兰的一只大山雀很偶然地打开奶瓶盖偷饮了牛奶，结果不久其它地区的大山崔也学会了偷饮牛奶的本事。显然这是进行模仿的结果。

3：通过模仿来学习，在动物中虽不多见，却是一种与环境发生互相作用的方式。一些鸣禽学习唱歌就是如此。它们必须先听到其它同类鸟的鸣唱，然后才能自啼试声调。从未听到过其它燕雀鸣声的小燕雀不能练出正常的歌喉，只能发出一些“莫名其妙”的颤音。假如它们在出生的几周内听到雄鸟动听的歌声，它们就会学到燕雀的正常鸣叫。

德国一位学者曾用灰雀做过这样一个试验。让金丝雀来哺育小灰雀，小灰雀从中学到了金丝雀的鸣叫声调，之后让它们与同种雌雀交配，生下的第二代仔雀仍然能够唱出金丝雀的歌声。后来，他把其中一只送给其它人，在那儿与另一群灰雀配育，令人惊奇的是，它们所产下的第三代仔雀竟依然能象金丝雀般地歌唱，而这正是四年前它的“祖父”从金丝雀那里学到的歌声。

四：习惯化

习惯化是指动物受到重复刺激的处理之后，自然反应逐渐减弱，最后可能完全消失的一种行为特征。 习惯化的适应意义在于使得动物能够放弃那些对于生活没有作用的反应，是一种消极的适应行为，如动物对于某一个突发性的声音所作出的反应为掉转头对着它。但是，在多次听到这一相同的声音之后，它转向声音的反应就减弱了，最后可能完全不再转头。

习惯化并不是疲劳，也不是感觉适应，而是随着刺激处理的增加而减少反应，并且，在刺激停止之后的一定时间内，它们还能够保持这个减弱了的反应过程。

雏鸡、小火鸡、幼鸭，看到头上有物体移动时，皆会表现出惊恐慌反应，即使它们并未受过训练，一样会作出蹲伏或其它表示惊恐的动作，显然这是防卫掠食动物来袭击的一种自卫形式。但是，当动物对同一刺激在经过几次经受之后，它们的蹲伏反应就会减弱，对于飞掠而过的鸟类和别的物体的一般恐惧也随着时间而逐渐消失。也就是说，它们对于这种刺激的敏感度已逐渐降低，这一过程就叫做习惯化，

习惯化对于动物的生活来说是非常必需的，要是小鸡每逢飞鸟掠过都要蹲伏一番，显然就会在不必要的惊恐慌行为上浪费太多的时间。

小鸡虽然会对它们反复见到的物体形成习惯化行为，但是，一量出现新奇陌生的东西，照样会引进它们的惊恐动作，如小鸡对于一大群麻雀飞过会无所戒备，而一旦是一只老鹰飞过，小鸡仍旧会进行蹲伏和逃避。看起来是小鸡在长期的习惯化“筛选”过程中，通过学习，已经知道哪些物体没有威胁，从而只是对那些可能具有威胁性的形体作出蹲伏、躲避反应，直到它确信这类形体无害为止

习惯化不同于其它学习行为。动物的学习行为是促使动物机体产生一种新的、有适应意义的反应，或者是加强这种行为。而习惯化仅仅是一种消极的适应方式，其目的只是用来减少对生存没有价值的反应。

五：尝试和错误

尝试与错误也是动物常出现的学习行为，由于动物所处的环境条件极为复杂，同时出现的刺激绝不会只有一个，假若一个反应发生后，动物得不到好处，也就是说不具有适应价值，那末动物就会改选另一个刺激，产生另一种反应。最后，动物通过一次次的选择和尝试，终于会对其中的一个刺激产生有效的反应。也就是说动物有能力在不断地对错误的尝试过程中学会取得成功的经验。

1：蚯蚓放在一个丁字形的迷宫曲径中，它能够通过学习来选择方向，但是它们学习得很慢，至少要经过200次的练习，才能够学会爬向阴暗潮湿的“小卧室”中，显然，这种学习属于简单的反复试验的学习。

2：鼠类的学习能力要比蚯蚓强得多，在迷宫中所需要练习的次数也相对较少，老鼠在走曲径时，边走边嗅探查过所有的通道，最后，经过不断的努力，终于到达迷宫中的食物贮藏室。

如果在隔一定时间让它们第二次进入迷宫，通常它们就会很快地找到道路。

第三次所花费的时间就更少。老鼠似乎是在努力地去记住能够获得食物报酬的行为，而不去记忆那些劳而无获的东西，最后，得不到酬劳的行为完全排除，老鼠就能熟练和迅速地跑向目的地。

在这里，对于饥饿的老鼠来说，起作用的是食物，它越快到达食物所在的地方，就越能够迅速地进食。

看起来，老鼠似乎是在努力地记信能够获得食物报酬的那些行为，同时不去记忆那些劳而无酬的行为动作。到最后，得不到酬劳的行为被完全排除。结果老鼠表现为能够熟练、迅速地跑完全程。

六：判断与推理

判断和推理是动物在后天发展形成的最高级形式，是指它们能够利用经验来解决问题。因此，只有高等动物才具有这种能力。

推理和判断是动物后天行为发展的最高级形式，它包括三个具体的方面：

（1）弄清什么是问题所在，

（2）思考并回答问题，

（3）找出具体的解决办法。

它需要动物纯粹应用经验来解决问题。在一些较低等的动物中也有一些推理行为，如绕道问题，奇件问题以及其它推理行为，但是，较复杂的推理行为只发生在灵长目动物之中，甚至只有到了人类，推理行为才真正发达起来。

1：绕道问题

采用玻璃板等阻隔物，使动物能够直接看得见食物或是嗅到食物的气味，但是要得到它就必须绕道而行。解决绕道问题需要动物能够“顿悟”即一下子明白了阻隔的存在与解决的办法。

较低等的动物如章鱼隔着玻璃看到螃蟹只会乱扑乱撞，而不会绕过去捉拿螃蟹。

鱼类和鸟类也需要经过一段时间的尝试与错误的学习才能获得成功。

但是，大鼠、狗、浣熊却能很快就学会解决这个问题。

黑猩猩在摘取够不着的香蕉时，就会利用棍棒、木箱，甚至要求人做它的助手，爬上人的肩膀去摘取。 2：原则学习

原则学习就是要求动物把过去的许多经验加以综合起来，形成原则，然后按照管个原则去行动，它与做出反应的特殊刺激无关。

如让动物看黑色板块，然后要求它选择左边的按钮，再给它看白色板块，要求它选择右边的按钮。结果，大鼠的学习就显得非常困难，而猴子却能轻而易举地掌握这种针对有得条件的反应。

在这里，假若第一次选择正确，动物就会继续做出选择，如果第一次选择错误，那么动物就会转而选择另一个按钮，所以，第一次尝试用是“情报”尝试，根据它的结果来决定第二次选择，猴子显然能够总结出这一原则。

这种原则学习的逻辑途径可以表述为“假如------那末应该--------否则就应该（if------then------or------）”。 3：奇件问题

这是另一种原则学习问题，同时给动物三个物件，两个相同、一个不同，不同的物件就是奇件，如果动物选择出奇件就奖赏给它食物，经过多次训练之后，猴子只要学会一次就能够把奇形怪状件挑出来，而大鼠则不能，每次都有得重新学习。

4：延迟反应

这是一类与记忆力有关的学习，记忆在推理中的作用是十分重要的，要综合过去的经验就必须把经验记住，记忆能力和储存信息的能力在不同种的动物中差别很大。高等动物和人类一样，能够建立经验、也能够进行记忆。通过试验证明，随着动物的进化，记忆能力也相应地得到了进化和发展。

让一只饥饿的动物看到两个相同的杯子，其中一只下面放着食物，另一只则是空的。随后将动物关起来，经过一段时间的延迟之后再把它放出来，让动物只能依靠记忆来作出选择，并且是在经过一定的时间延迟之后，同时，注意杯子的密封性能，使得动物不能够通过嗅觉来发现食物。

结果发现，大鼠、猫、狗在经过延迟之后都已经不能够再进行正确的选择，浣熊则具有一定的选择能力，但延迟时间不宜太长，只有灵长目动物，不管延迟时间的长短，都能完全获得成功，

它们之间的差异就是视觉识别及信息贮存能力的差异。灵长类具有依靠记忆进行选择和识别的能力，甚至将它们移开试验场地一段时间后再带回来，它们还能够识别原来的记忆。

5：符号化过程

这是一类最高级的学习行为，其特点是，动物不再是对具体刺激的物理性质起反应，而是通过多次的经验综合，把它们抽象为符号，动物的行为只是对符号作出反应。

在低等动物之中完全不存在符号化行为，即使是在哺乳动物中也较少见，只有到了灵长目才出现简单的符号化过程，人类的语言、文字才算得上是真正发达的符号化过程。

给动物一定数量的经过编号盘子，只有按照一定的组合顺序排列，才能打开食物盒。如准备三个盘子，分别编号为1、2、3，并且通过设置，只有当所有的盘子按1-2-3-2的顺序移动之后，动物们才能够得到食物作为报酬。曾用豚鼠、大鼠、小鼠、猫、猴作试验。结果发现，豚鼠在经过多次训练之后，能够掌握2-3个盘子的移动顺序。而猴子则可以掌握15-20个盘子的移动顺序。

第二节 动物学习行为的机理

一：动物学习行为所具有的特征

动物的学习行为是随着动物的进化、由简单到复杂而发展的。

1：在最低等动物中，行为都是定型的、天赋的，它们并没有学习行为，从扁形动物到高等的无脊椎动物，其学习是以由刺激决定的趋性、反射与本能为主。

脊椎动物中才出现更多的学习行为，但也只有到了哺乳类才逐渐脱离天赋的定型行为，通过利用经验和记忆，终于从刺激决定的行为中解脱出来。

2：动物行为的发生包括二方面因素，一是遗传因素、二是生活实践的因素。先天性行为是受遗传基因控制的，而后天性习得行为是在生活实践中形成的。有很多动物的本能行为中已经掺有学习行为的成份，而它们通过学习所掌握的行为在刚刚开始时常常又是定型的。同时，有很多动物的行为是由内外因素混合控制的。

如松鼠碎裂松子的行为就是如此。

（1）有经验的松鼠会抓住松子的一定部位，一口就咬中沟纹使其加深，然后利用前爪转动松子将其咬开。

（2）但是用其它食物喂养大的松鼠对于这种非常有效的程序却一无所知，它虽然会表现得活象一个咬松子的老手，但是它的努力没有起到应有的作用，因为它抱握松子的方法不对头，只是满壳乱咬，收效甚微。

松鼠的咬前操作、啮咬和裂壳原本都有其内在的工序联系，然而如果想要把这些动作做好，则需要有后天的经验和学习才行。很明显，完善的啮咬松子的行为是由松鼠的天生能力加上学习改进共同发生作用而形成的。

二：研究动物学习行为的技术方法

近年来，研究动物学习和记忆方法的典型试验有以下几种：

1：大鼠走钢丝的试验

通过训练大鼠走钢丝，然后比较两组大鼠大脑前庭核中的RNA含量，结果发现试验组明显高于对照组。

2：改变大鼠用爪习惯的训练

人们通过强近性手段使得大鼠改变用爪习惯，如让习惯用左扑的大鼠到右墙角去取食，从而强迫它用右爪取食。结果发现，试验组的大脑海马之中，亮氨酸的含量剧烈升高，这一结果证明大脑的海马部位对于学习初期起着一定的作用。

3：回避电击的训练

训练一组小鼠在听到铃声之后就迅速跳到小台上去，以逃避随之而来的脚底下的电击。结果发现随着小鼠的适应，各脑区的RNA全盛速度在逐渐放慢。这一结果意味着动物学习的过程是一个新的蛋白质合成过程，随着学习的成功，其蛋白质合成也就逐渐减少。

4：视觉辨别训练

在一个“Y”型叉道之中，利用灯光来引诱大鼠逃跑，用来躲避进行黑暗方向的电击。结果发现在试验组中，大鼠的海马、视觉皮层中尿嘧啶的含量增加，这就意味着在此期间，蛋白质的合成在增加。

5：印记学习

小鸡孵出之后放在暗室内18-20小时，然后用闪光灯刺激60分钟。这一训练的结果可以使得小鸡在以后见到闪光时，就会去接近闪光。在这一印记学习过程中，试验组和对照给的小鸡，在它们的大脑中出现RNA、蛋白质的合成数量的差别。

三：动物的联想式学习

动物界中存在着大量的非联想型学习方式，如草覆虫、扁虫、蚯蚓等低等动物都容易对重复出现的无关刺激产生习惯化，也容易对强刺激表现出敏感化。

然而，联想型的学习方式在动物界有分布则较小，

1：昆虫能够把某一地点的特别刺激与食物联系起来，如蜜蜂能够记住食物源和蜂箱的位置。

2：章鱼和乌贼很容易学会辨别食物的几何图形、和作为电击惩罚信号物的几何图形。

3：大鼠在吃了有害食物发生中毒性呕吐之后，则会在以后不再吃这种食物。其实质就是在味觉、嗅觉与内脏痛苦之间建立起了联想式的联系。这种经验只要有过一次，大鼠就会通过学习而形成长久的记忆。

四：动物形成记忆的生物化学基础

动物的记忆往往与新的蛋白质合成有关，人们有意地使用象嘌呤霉素那样的试剂去阻断动物蛋白质的合成，从而用来观察对动物行为的影响。

实验选用金鱼作为材料：

（1）一条从未受过训练的金鱼总中在电击发生之后才会进行躲避。

（2）但是，只要在电击之前使用光线进行警告，那么，金鱼在经过一段时间训练之后，学会了在亮灯时，就从一个隔离室游入另一个隔离室。也就是说，金鱼产生了主动性的躲避电击行为。同时，对于不断改变频率的光照间隔，金鱼都会产生出完整的回避长为，也就是说，金鱼对于这种训练具有完全的记忆。

（3）如果对于已经形成记忆的这种金鱼，在其脑颅内注射嘌呤霉素10ul。结果发现在3天之后，金鱼表现出严惩和记忆丧失。

结论：动物所具有的长时间的记忆，实质上是其机体内合成了新的蛋白质。：

五：环境因素对于动物记忆的影响

贫乏的饲养环境是否会对狗的智力、活动和情感产生影响，是否会影响到狗的社群行为。W。Thompson对狗进行了为期五年时间的观察。

（1）当每一窝小狗在断乳的四周龄，就将它们分为二组：一组正常饲养，另一组则被关在一个不透明的笼子中，使这些狗处于一种囚禁状态。它们既看不到外面的世界，也看不到饲养员。

（2）在这样一个囚禁的、孤独的环境中，小狗一直生长到10个月。然后，这些狗被放出来。结果发现，这些狗表现出异常活跃、游戏好动。表现出幼犬那样的充沛精力。其活动状态与其生理成熟很不一致。

如面对同样一个空旷单调的屋子，正常饲养的狗很快就表现出对屋子的单调产生厌倦，而那些囚禁状态下的狗则会花上相当长的时间继续进行探究。

对于走迷宫也是一样，环境的新厅性在正常的狗身上会很快地消失，而对于囚禁的狗来说，它们会继续活跃地在迷宫中跑来跑去。

实验结果说明：经验丰富的动物有较高的能力来平衡其好奇心，也就是说有经验的动物会表现出更大的智慧。那种囚禁状态的狗的行为就如同专心地花上一个上午用来观察一个晒衣夹的小孩子一样，虽然他们表现出极大的好奇心，但这并不是一种有智慧的成熟年龄的行为。

（3）进一步考察接受过囚禁的狗的情绪行为，在它们面前展示各种各样的奇异现象，如头骨、气球、伞等物体。正常的狗表现出躲开这些物体，而囚禁的狗则表现得极为急躁、它们在物体附近跳来跳去、围绕转圈，表现得异常激动。这种行为称之为散乱行为和未曾分化的行为。它们的表现显得不知道对这个物体如何是好，甚至于还会表现出顽耍式的戟行为，如咆哮、吠叫、撕咬，也就是说，这些狗还处于一种散乱式的激动状态。

这些实验显示，动物的早期生活阶段，经历一种丰富的有刺激的环境，是其正常发展的一个重要条件。如果在这一时期对动物获得经验的方式加以限制，就会使得这些动物产生持久性的心理落后。

任何动物为了正常的发展，都需要有各种类型的感觉刺激。如果没有这类刺激，动物就不可能充分正常地生活，而且其行为还有可能永远停留在不成熟的阶段。

六：小结

在动物的学习和记忆中，经验起着十分重要的作用，如针对大鼠嗅觉的系统发育进行试验。在大鼠生活的早期，如果把大鼠的一侧鼻孔加以堵塞，使得其嗅粘膜无法得到刺激，那样经过几个星期之后，就会发现被堵塞的鼻孔一侧的嗅球已经明显地缩小了。这一实验证明，动物由于缺乏经验，结果导致实质性器官的变化。

总之，学习行为能帮助动物应付不断改变着的外界环境。虽然学习的行为在某种程度上讲是由遗传决定的，但是，由于动物原本就有许多神经通路，或有改变联系的途径，而学习则使得动物更易于选择和发生变化，并且在自然选择中更容易被保留下来。结果，使得动物在自然竞争中的学习能力越来越得到发展。

第九章 动物行为的生理基础

由于动物具有惊人的感觉能力，因而常常给人以错觉，误以为动物的行为是完全在外界环境刺激的控制之下，其实不然，动物的行为是同时受内部和外部因素的双重控制的，已经吃饱了的动物即使是见到它最喜欢的食物也是不会去吃的。当粪蝇的雄虫处于不同的生理状态时，对于雌虫的态度就不相同，雄虫吃饱之后，它把雌虫作为交配对象，而当它在没有吃饱时，则把雌虫作为捕食对象。

如果在不同时刻观察处于相同环境状态下的动物的行为，就会发现它的反应极不规律，从充分反应到毫无反应都有。另一方面，当我们把同一动物在不现情况下对自然刺激作出的反应加以比较，又会发现，引起动物反应的刺激程度，有时必须需要极强烈的刺激，而有的时候只需要微弱的刺激就能引起动物产生行动。有些时候，在完全缺乏有关刺激的条件下，动物仍会出现某种行为，例如，苍蝇翅翼上沾了尘屑，它自然会进行刷翼行为，把尘屑抖掉，然而，那些无翅翼的苍蝇，或者是从来没有长过翅翼的变种苍蝇，也会经常去做这种刷翼动作，即所谓的“虚拟行为”，动物的这种虚拟行为是由其内在因素造成的，因此有必要对动物行为的生理机制作一番深入的研究。

第一节 神经系统和行为

动物的行为可以看成是生物机体对于外界环境或内部环境的刺激所表现出来的一种反应，多数行为的完成归纳起来就是一个反射活动。即由感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器所组成。动物行为的物质基础就是建立在神经系统以及与之相联系的感觉器官和反应器官上。

亲鸟喂食时，雏鸟们就会骚动起来，它们互相倾轧，努力地用无力的腿撑起身体，扇动着没有羽毛的翅膀，这时亲鸟判断雏鸟饥饿的标准就是哪只雏鸟给它的刺激最强烈，最后它把食物放到那只脖子伸得最长、口张得最大、吵得最凶的雏鸟口中，“会哭的孩子有奶吃”，这层道理在动物界也普遍存在。

蜚蠊只在黑暗中活动，所以它们的活动随光周期的变化而有明显的节律性。如果切断脑和食管下神经节之间的联系，蜚蠊的活动就会杂乱无章，如果切断胸神经节后段的联系，都不至于破坏其活动节律。因此它的前胸神经节前的部分就是其神经中枢，它对于保持正常的节律是很重要的

一：刺激的构成要素

1：刺激能否引发动物产生行为，部分地取决于刺激的强度，即刺激必须达到一定的阀强度，机体才能产生感觉、才能引起反应，如蝙蝠对音波的感受阀为每秒70千赫，许多节肢动物能够感受紫外线，而大多数脊椎动物却感受不到。

2：一个刺激对于动物体所起的作用，往往由于机体的生理状态不同或者由于其它原因，不一定每次都能引起相同的反应。如则吞进兔子的蛇，无论怎样进行食物刺激，均不再表现出求食行为。反之，数日未能饮水的狗，就会明显地表现出干渴喝水的行为。

3：另外，有些外界刺激对于引起某些行为是十分专一的。三棘鱼的攻击行为可以由一个带红腹的假鱼来引起，而对于没有红腹的真鱼，却不会引起其进行攻击性防御反应，这说明红色的腹部乃是引起三棘鱼攻击的专一性刺激。同样，欧鸲的雄鸟，在交配季节总是会攻击进入其巢区的胸前带有红色羽毛的雄鸟，但如果进入其巢区的雄鸟，胸前没有红色的羽毛，那就不会遭到攻击。这种能够引发动物产生某一特殊反应的特殊刺激物，叫做“解放器”，它能够准确无误地触发和控制这种行为的神经中枢。

二：神经系统对于信息的处理包括五个部骤：

1：感知，这是特殊感觉器官的功能，

2：转变和扩大，即是把机械刺激、化学刺激信号转变面电信号，然而再进行倍增，

3：传导，即信号在神经系统内的传递，

4：解码，指中枢神经系统对电信号再进行分析，来区分哪些是光信号、声音信号和其它信号， 5：决策，即根据对于信号的分析和判断加以决策，使之作出反应。

三：动物学习行为的机理

学习的行为是高等动物生存所不可缺少的。学习是大脑皮层中神经联系的改变过程。

1：在大多数学习过程中，大脑皮层和皮下结构都出现脑电活动的变化，这说明学习过程是由许多不同的神经元参与的、是由广泛的神经元共同活动来完成的一个综合性过程。

2：有人认为学习在神经系统中引起的是形态上的变化导致新机能建立的一个复杂过程。如新的神经通路的形成、突触末端形成隆起、同时伴有生理上的变化如增加了突触间膜的通透性，也有生物化学的变化如神经纤维蛋白质的结构排列的改变。

中枢神经系统是否一定要在经历特定的刺激之后，才能促使行为发生？是不是它们本身也能够促使行为的产生呢？这类问题是极其容易提出但却是极难解答的。有人发现分离出来的组织碎片仍然能够呈现出有节律的反射活动，就象是在动物体内的那种正常的反射一样。这说明，神经系统很有可能在经常性地进行着某种“静息输出”，即在并无外来刺激的静息状态下，仍能自发地进行输出。种种迹象表明，神经系统绝非被动，亦不只是在等待特定的命令行事，它可以“自作主张”，自己决定要不要等待命令，甚至可以部分地按自己的意愿支作出决策和行动。

第二节 激素和行为

激素不但可发激发动物的生理过程，同时还能影响动物的行为，如脊椎动物的性激素是表现充分性行为所必需的，被阉割过的公鸡既不鸣叫、也不交尾，被阉的雄性刺鱼也不再筑巢，如果给这些被割掉性腺的动物注射雄性激素，它们便马上会恢复正常的性活动。但需要强调的是，只有在垂体激素和性激素按正确的先后次序供应量，动物才会出现一系列连续的性行为，包括求爱、战斗和保卫巢区等等

由于激素对于动物行为的作用时间较长而且持久，因此它对于那些长期波动的行为型式的调节特别适宜。激素对于动物行为最显著的作用就是动物的性行为和亲仔行为方面。

一：激素对于动物性行为的影响

1：影响性行为的激素主要由性腺分泌，试验表明鸟类求偶行为的强烈程度与睾丸大小之间的互相关系非常密切，寒鸦的睾丸体积在一年中的波动范围可达4—1200立方毫米之间，环颈雉的睾丸到春季，其重量是冬季的1200倍。

2：而动物的性行为与性腺大小在时间上是耦合的，组织学和生物化学研究证明，性激素的水平是和性行为之间是直接相关的。手术摘除动物的睾丸或给动物施用抗雄性激素，都能导致性行为的消失。对一些动物在非繁殖季节施用睾丸酮，能够引发出不同的性行为。可以使鸟类在冬季发出鸣叫，睾丸酮对于幼年动物的效应特别明显，给刚出壳数日的雏鸡施用睾丸酮，它就能够发出鸣啼；对幼鼠施用睾丸酮之后，仅出生14天的雄鼠就会表现出交媾行为。睾丸酮对于雌性动物同样能起到类似的效应，如母鸡在注射睾丸酮之后，出现雄性交配行为型式和打鸣，雌鼠则表现为雄鼠的爬跨行为。。

3：影响雌性性行为的激素有雌二醇和孕酮二种。在许多情况下，一个雌性动物性行为的完全表现，还需要雌二醇和孕酮两种激素的同时施用。雌性激素的效应主要限于雌性，对雄性动物施用雌性激素通常不能诱发出雄性动物的性行为。

二：激素影响动物的其它行为

1：性激素除了影响性行为之外，还影响动物与繁殖有关的侵略行为、筑巢行为、育雏行为等等。 2：垂体分泌的一些激素能直接影响某些功能系统的行为。

如对于幼稚的照顾行为、侵略行为等，在另一些动物如鸽子、母鸡，促乳素也能调控对细幼稚的照顾行为，而且还能促进某些合成食物的器官的发育，如哺乳动物乳腺的发育。卵泡刺激素和黄体生成素，一方面可以调控性腺分泌性激素和由此产生的性行为，另一方面，对于某些动物的性行为似乎有直接的影响。例如，给鱼类的雌性个体注射上述激素，即使没有雄鱼出现，它也能表现出正常的性行为。

3：其它内分泌腺分泌的激素也在间接地影响动物的行为。

脑垂体分泌一些激素影响着动物的育雏、侵略行为，催乳素能够调控动物对于幼仔的行为。

卵泡刺激素和黄体生成素一方面能调节性腺分泌激素、从而产生性行为，另一方面，它们对于性行为也似乎有直接作用。

4：此外，动物的行为也常常是受两种或更多种激素的互相作用，如极乐鱼在建立涎沫巢的过程中，就受到两各种激素的协同作用，其中睾丸酮的作用是增加鱼向水面游动的次数、而垂体激素则能促进口腔中粘液的分泌。

5：无脊椎动物的激素并不是由性腺产生的，而是由其它腺体生成。如控制雄蟹性行为的激素是由精管附近的雄性激素腺分泌的；蟑螂是由脑附近的心侧体分泌的；蝗虫是由一对咽侧体分泌的。在一些昆虫中，性激素除了影响性行为之外，还控制着昆虫的蜕皮和羽化。

三：争斗行为，包括进攻、防御和逃避等也受激素所调节。

1：把分属于两群的35日龄的雄鼠放在一起，它们先是用鼻子谨慎地互相嗅闻，彼此进行调查，随后老鼠开始修饰行为，先修饰自己，然后尝试舔触另一只老鼠，后者若极为粗暴地赶走修饰者，就会引起争斗。另外，当一只老鼠试图爬跨别的老鼠时也会引起争斗。二只雄鼠互相抱滚在一起，互相抓咬。最后其中一只受伤而逃跑，如果逃脱不掉，就伸出前爪做出无助的防御姿态，又如果是在根本无法防御时，

该鼠就会躺倒，表示向攻击者屈服。

2：普通家养的老鼠，雌性很少互相斗殴，将雌雄老鼠放在一起，它们也从不打架。如果一群雄鼠从一生下来就放养在一起，不论多长时间，它们彼此间也不会发生争斗。但是在陌生的雄性老鼠之间却经常发生争斗。

3：如果将雄性老鼠进行去势，除去睾丸，结果这些去势雄鼠之间就不再冲动，彼此间就能和平相处。 4：若再把含有睾酮的药丸植入去势均力敌雄鼠的皮肤，这时，个体间就会立即发生强烈的攻击行为。 5：另外，如果经常让雄鼠争斗，使他们产生习惯化的争斗行为，然后再去势，其结果两只雄鼠仍会打成一团而未受去势的影响。

结论说明，雄鼠之间产生争斗必须有雄性激素存在，但是，一旦习性建立，雄性激素就不再是必需的了，在这里，习惯化过程显然起了很大的作用。

雌鸟和卵的形状及其色彩，是雄环颈鸽感受雌性的信息，并能激发它的求偶行为。这些信息，会促进雄鸽分泌一种性激素，使得在雌鸽离巢之后，雄鸽能够主动代替雌鸽进行孵卵。如果没有这种激素，雄鸽就不会产生孵卵行为。

第三节 神经和激素的综合作用

神经系统和内分泌系统并不是互相孤立的，它们对于行为的作用也不是隔离进行的，而是二者互相影响、协同起作用。分析很多动物的行为，都是一系列神经系统和内分泌系统互相作用的结果。 不论是神经系统还是内分泌系统，所引起的反应可分为两种类型：

（1）释放机制，即某个刺激引起一种行为的发生，在神经系统上属于抑制解除，而内分泌系统则说明新产生某一种激素。

（2）改变机制，即原来的反应变成为另一个反应，在神经系统上属于通路的改变，内分泌系统上则表现为几种激素之间的拮抗作用。必须指出，神经系统控制着内分泌系统的分泌，而内分泌又通过反馈调节神经活动。

天蚕蛾在羽化之前，由大脑中分泌一种激素，它被血淋巴带到腹神经节，引起一系列神经活动，先是腹部的旋转，然后停止，接着再强烈收缩，使其能成功在进行羽化。

一：对动物中止行为的作用

动物的行为中止也是一个综合的过程，在某些情况下，外部因素能够中止某一行为，同时使得另外的行为受到激发。如遇到食肉动物的威胁，大多数动物都会停止进食，开始逃避或者蹲伏。

蝗虫的进食和停止进食，是由感受器，脑和内分泌系统等协同控制。连续取食后，前肠扩张，脑收到前肠的信息之后发出两项指令：

（1）抑制食管下神经节的运动中枢，阻止取食运动，

（2）传至心侧体，促使其释放激素，使触须上的化学感受器关闭，蝗虫随之失去品尝食物美味的能力。

（3）随着一定的时间间隔，血淋巴中的激素水平降低，激素效应消失，触须上的化学感受器重新开启，这时前肠中的食物已经排空，又为新的进食作好了准备。

促使动物停止进食的刺激是胃内的饱胀感，只要胃里充满了东西，哪怕就是一堆没有营养、不能吸收的“糟粕”，动物也就不再有任何食欲。

二：对于动物行为单一决择的作用

虽然动物的行为形式如此之多，但是动物在同一时间内，通常只做一个动作。动物不能同时对同一目标既想接近又想躲避，正在进食的羚羊一嗅到狮子的气味就会立即逃走，尽管它完全可以顺口叨走一些嫩枝叶，但羚羊却完全视而不见、只顾逃命。不论羚羊饿成什么样子，也不论嫩叶如何香甜，羚羊在惊逃时却不会对它产生任何反应。这说明，一种占主导地位的行为压制了原有的其它行为形式，也就是说，某一行为系统受到强烈的刺激之后，通过中枢神经系统的内在联系，可以抑制所有其它行为系统。

三：对于动物矛盾性的行为的作用

当动物同时受到二种或三种基本相当的行为刺激时，就会产生矛盾的“抵触行为”。雄鸟在威胁敌手时表露出的恐吓姿态就属于抵触行为，雄鸟受到刺激之后既想进攻、又想逃走，既表示侵略、又呈现出畏缩。通常在雄鸟处于自己的领域边界时，经常表现出这类行为。

总之，动物的行为中在内外复杂因素控制下发生的，根据内在条件，动物有选择性地接受外来的刺激。然而，动物的内在状况又是在时时刻刻发生变化，每一次变化都会促使动物表现出不同的行为。

第四节 环境因素的作用

一：不同地理气候条件的作用

在涉及行为内部控制时必须首先记住，动物的行为还受外界环境因素所制约。性腺分泌激素的确是生殖行为的内在决定因素，但它又为外界环境条件所左右。有许多动物，特别是生活在高纬度地区的动物，其性腺的发育程度是随季节而变化的，即在繁殖季节其性腺发达，而当繁殖结束后，性腺便退化、缩小。 二：光照的作用

对于在北半球温带人工饲育的脊椎动物，若控制它们环境的照明时间，使之保持象冬季白昼一样的照明，那末，哪怕是在春意很浓的季节，动物也不会发生正常春天应有的性腺活动现象。但只是把同一动物饲育在白昼较长的地区，或者放置于16小时照明~8小时黑暗的实验环境条件下，即使外界环境是促冬时分，这种动物也会照例开始繁殖。

三：幼仔索食的影响

鸽子用反刍的“嗉乳”来饲喂幼鸽的过程实质上是内部因子和外界因素协同作用的结果。作为鸽乳的分泌是垂体产生促乳素的作用结果，而反刍过程本身，即喂食的过程则是在幼鸽挤压母鸽胸部时才开始的。反之，如果缺乏幼鸽的刺激，即使是母鸽的嗉囊内胀满了嗉乳，它们也绝不会开始反刍饲喂幼鸽这一行为。因此，母鸽的喂食，必须具备嗉囊充满嗉乳以及幼鸽挤压胸部这二个因素的同时作用。 四：环境因素对于动物行为链的影响

动物的行为乃是由许多大小环节巧妙地组成一系列复杂的程序。很多鸟类的繁殖行为，是由占区，求偶，交配，筑巢，哺蛋和育雏等几个环节所组成，在漫长的繁殖全过程中，脑垂体的反应仅仅只是第一步。那末鸟类是如何在适当的时机转入行为的相应阶段的呢？

1：雌金丝雀和其它许多鸣禽一样，营巢过程大概是这样的：

（1）先用草和类似材料出主要的窝巢，然后再铺上羽毛作为衬垫，在营造过程中可以看到草越来越少而羽毛越来越多。

（2）鸟类的营巢行为在整体上是受激素控制的，因为即使是在非营巢季节，只要给雌鸟注射雌性激素，鸟类就会开始筑巢。

（3）但是，筑巢材料由杂草转化为羽毛却并非是激素的作用，而是受到外界因素的制约，可能是鸟类在稍事休息时，感觉到干草的磨擦过于粗硬之故。

2：金丝雀的求偶、筑巢和孵卵行为可分为下述几个阶段，在每一个阶段中的刺激有的发自内部，有的来自外界环境，而且作用强度也有所不同。

（1）首先是春天的阳光刺激金丝雀的性腺活动，接着睾丸产生的雄性激素强化了雄雀的求偶活动，其行为又刺激配偶产生雌性激素。

（2）接着雌雀胸前出现孵卵斑，之后孵卵斑因皮下血管扩大而呈现鲜红色，由于雌性激素、其它激素和巢穴的联合刺激使得雌雀的排卵管不断扩大，其结果导致雌雀用羽毛去衬垫巢窝。

（3）随着产卵的进行，孵卵斑与巢中卵的接触时所产生的刺激促使雌雀停止产卵，从而转入孵化工作。

上述过程只是繁殖行为在多种因素控制下的完成的一个过程。在其中各种作用的协同配合非常巧妙，内分泌激素和外在刺激不断互相发生作用，而且彼此互相响应，使每一个阶段都能表现出所需的行为。 动物的自然行为，大多数是由这类周期循环，即一系列的简单动作不断反复所形成。这就是所谓“行为锁链”，行为锁链的第一阶段通常都是自发的，如内在的种种变化会使得饥饿的动物出去寻找食物，这种行为通常称作“食欲行为”，然而，动物由第一阶段的行为转化到下一步的行动，以及再往后的后续行为，则往往是由特定的外在刺激所引起。

第五节 动物行为生理的实验证明

电控制下的母鸡行为（E。V。霍尔期特、U。V。圣保罗）

一：控制人类行为的内驱力

我们都有承认，人类的许多活动是受到来自体内的一种驱动力所控制的。我们的饥饿、思睡、愤怒、吃惊和渴望钟情等等。并且这些行为往往不受人们的意志所决定。实际上这是因为我们的动作受到了一种无意识的“内驱力”所控制。

1：内驱力会把所感知的事物中最为重要的东西突现出来

从学校回家的路上，一个小孩在一家杂货店门前站了下来，可是他并不了解，真下使他停下来有原因

并不是橱窗里的玩具和摆设，而是他自己肚中的饥饿。

2：内驱力能够使得人的知觉发生变化，从而引起错觉

一个正在等待与女友约会的人，常常会把一个陌生人当成是他所期待的人，在这里正是由于他的渴望，结果使他把陌生人当成了情人。由此产生了错觉。

3：内驱力会产生幻觉

一个儿童从梦中醒来，确信他看见一只老虎在追他，这实际上是由于内心的恐惧所产生的幻觉所致。 二：动物行为中的内驱力

1：动物行为学家康拉德。洛伦兹研究过燕八哥的行为内驱力。

（1）一只已经被捕获很久的燕八哥明明已经习惯于在碟子中采食。

（2）可是，一旦被允许自由飞行时，它却仍然表现出在空中捕食昆虫的全套仪式。既使是空中没有昆虫，燕八哥仍然会盯住某一个幻象，向它猛扑、并产生吞咽的行为。

2：苏黎世的动物学家W。R。赫斯在猫的身上做了试验，激发出获的行为内驱力。

（1）猫在自由情况下，当发现适当的对象时，这一对象能够刺激猫产生吃食、攻击或者逃跑的行为。

（2）在猫的脑干中埋入电极，给予电极适度的刺激，就能够激发出猫的这种行为。

（3）如果电刺激十分强烈，那些就会导致猫去撕咬那些原本吃不得的东西，甚至会对人产生攻击行为。

三：电控制下的母鸡行为（E。V。霍尔期特、U。V。圣保罗19xx年于德国西威森的马克斯。普朗克行为生理研究所进行试验）

1：实验方法

（1）将鸡麻醉，在它的颅骨中插入一个带有螺齿的塑料装置，并长期留置。

（2）将四支电极插入到塑料装置，并深入大脑的特定部位。这种插入可以在鸡清醒状态下进行，因为脑本身对于这种插入是完全没有感觉的。而且，经过这样处理的鸡在长达数年的时间内进行了上百次实验，结果鸡还是正常和健康的。

（3）调整电极的插入深度，并同时应用低电压的交流电（50HZ），然后观察动物的反应。来瞄定大脑中完成这种反应的特定结构。其标志就是用最少的电流就能够激发出这种反应。一旦结构区域确定，就将电极加以固定。

2：实验结果

用这种方法，就可以把鸡的行为进行重新激发的引导，讫今为止已经引导出三种示同类型的动作： 简单动物------坐、站、用嘴理毛、修饰、警惕地张望、伸长颈部凝视、单脚搔抓、头部向左向右转动、头上下移动。

较为复杂的行为序列-------觅食和啄食、找水和饮水、逃避地面的肉食动物、逃避飞行的肉食动物、栖息的序列、沉睡和序列。如对一只觉醒状态的鸡和睡眠区进行刺激，鸡从清醒到睡眠的过程为：觉醒----停止吃食----环顾四周----漫步----眨眼----打呵欠----坐下----竖起羽毛----缩头----闭眼----睡眠。 3：母鸡攻击行为的引导

刺激鸡的攻击行为中枢，可激发出母鸡带有特征性的攻击行为，受刺激的母鸡会攻击另一只母鸡、甚至攻击鸡的标本并撕扯其羽毛。

当刺激稍微增强进，母鸡就开始攻击人并啄人的手。

在十分强烈的电刺激下、既使是不给它攻击对象，母鸡仍然表现出四下张望、极为激动有特征，并且啄击地面数次，以显示其发怒情绪。

结论-------电刺激带来了母鸡完整的行为攻击序列：警觉----凝视----接近----愤怒的态度----用爪攻击----得胜的叫声。

4：电刺激控制下的行为交叉和叠加

用电刺激的方法使得二种内驱力相混合时，就能够观察到二处行为互相影响的类型。当同时激发出二种不同的基本动作时，常常产生以下几种情况：

（1）最简单的结果是将一种动物附加到另一种动物上，二种动作之间不产生互相影响。

如一种刺激使得母鸡坐下，另一种刺激使得母鸡向左看。那么其结果则是母鸡同时完成二种动作，那就是坐下并向左看。

（2）当进行结合的地种行为之间需要权衡先后轻重时，常常可以看互和解的动作，最终把二种行为

结合起来。

如侦察姿态（伸长颈部、头部不动地凝视远方）+搜索姿态（头部快带地前后扫视）=和解动作（颈部微伸、头部微动）。

（3）第三种反应类型是二种行为均通过有节律的交替过程，从而各自得到充分的表现。

如吃食和侦察的结合就是一例，动物作出几个啄食动作，然后突然抬头观望，又再啄食、再观望。

（4）第四种反应是动物进行极度的博弈，最终痛苦在做出选择

逃跑性行为序列（警觉、起身、走动、发僵、逃跑）+坐下行为----------开始时，是坐下行为占上风，表现为什么也没有发生，逃跑性行为序列则受到了抑制。----------当逃走的肋迫力量强烈到无法忍受时，那种受抑制的逃跑行为最终以爆发性方式表现出来，突然间母鸡迅速逃跑。-------这一行为类似于母鸡在自然界中下列行为。母鸡在窝里孵蛋，此时敌人逐渐逼近，母鸡常常是继续在窝里孵蛋，只有在最后时刻才从窝里跳出来

（5）第五种反应是当面临二种不可调和的动作矛盾时，动物的最终行为将会失常，从而表现出一种疯狂行为

攻击性行为（啄咬）+逃跑性行为（奔跑）--------当二种刺激并列在一起又恰好维持力度相等-------所引起的最终行为既不是攻击、也不是逃走，而是母鸡发出凄厉的叫声，羽毛竖起、两翅张开、疯狂地前冲后窜-------在自然界中，当母鸡面对强敌逼近巢窝而又不倾向于逃避时，就会出现这种行为。 5：电刺激行为实验的不足和欠缺之处

在我们看来，一只母鸡坐着就是坐着、啼鸣就是啼鸣、吃食就是吃食。我们只是看到了动物的外部行为。但是我们不知道：

（1）动物是如何强烈地“感觉要”坐下。

（2）我们不知道动物在某一瞬间的内驱力是多少。

（3）我们也不知道是否有其它内驱力在发生作用。

（4）无法控探动物神经系统的“自发性活动”。

（5）无法测量动物体内的愉快感和痛苦感觉。

第十章 动物行为的起源和进化

地球上生物界是如此多样而繁复，其中动物就多达150万种，而且种与种之间，不论它们的血缘有多亲近，都有存在着明显的差异。即使是同属一个种，要其百万计的成员中大多数又在遗传上各有特点。 每一种生物都有一个独特的遗传系统，在结构、生理、行为和功能上都有与其它种各不相同。动物的行为也正象它的形态一样具有极为繁多的变异和类型，这就是动物行为的多样性。

探索动物行为历史的方法主要是通过分析亲缘关系较近的几种动物的行为，来发现它们之间的差别。再通过比较近缘种动物行为的异同，可以分析哪些行为是起初的和比较原始的，哪些行为是逐渐进化而来的，进而逐渐阐明动物行为的发展进化过程。

此外，动物在不同的生长期和不同的发展阶段，其行为也会不断地发生变化，因此，为了要了解动物为什么要经过这样的变化，还必须了解动物是怎样从幼年开始形成行为的周期性变化的。

第一节 动物行为的起源

从动物行为的发生来看，动物的行为可以分成先天性定型行为和后天性的习得行为。其中，先天性的定型行为又被认为中动物行为的本源所在。动物先天性的行为可分为以下几种：

1：趋性

趋性是动物对刺激所产生的一种最简单的定向的适应性行为活动。其目标是直接趋向刺激来源的称之为正趋性，也有的动物是离开刺激源，称之为负趋性。

趋性根据刺激源的性质不同又可以分为趋光性、趋热性、趋化性和趋地性。

（1）许多昆虫和鱼类都具有趋光性，但是对于光的强度和不同性质的反应却因物种而有所不同。对于昆虫来说，短波长的光线对其有较大的诱集力。

（2）臭虫对热表现出正趋性，它对温度变化在1度时就能够咸知。

（3）趋化性是对挥发性的化学物质所引起的运动反应，试验证明，许多寄生昆虫辨识其寄主，主要就是借助寄主身上所释放出来的具有信号作用的气味。

趋性是低等动物对于环境的一种重要的适应方式，其反应特点是整个动物体产生运动，在没有神经系统的原生动物之中也存在趋性反应，而在高等动物之中趋性反应就已经很少，并且容易受到外界因素的

干扰。

2：反射

反射是构成动物行为的最基本的环节，一切具有神经系统的动物都有反射行为，反射了是对刺激比较定型的反应，但是，反射一般只是身体某一部分的运动反应，很少是整个身体的运动。

反射也是动物适应环境的一种重要的方式，在低等动物的行为反应中占有重要地位，而在哺乳动物，特别是人，反射行为仅占行为总量的很少一部分，大多数为更为复杂的行为的代替，以使得动物个体对环境有更大的适应能力。

3：本能

动物的本能行为是先天由遗传决定的，如蚂蚁筑巢、蜜蜂采蜜、蜘蛛织网、鱼类洄游、鸟类迁徙等等。 动物的本能不仅仅是由外界刺激所决定的，同时也取决于机体的生理状况。高等动物的交配行为并不完全取决于周围是否有异性配偶存在，而且也取决于该动物体内性激素存在与否，又如母鸡的抱窝行为，并不一定需要外界刺激，只要内部生理条件成熟了，就会表现出来。

本能行为比反射行为要复杂得多，而且多是由一系列非条件反射的行动连锁起来共同完成，前一个行动对于下一个行动来说就是一个刺激信号。如黄蜂的生殖本能，从黄蜂交尾—挖掘小室—捕获猎物—产卵—封闭穴室—卵子孵化等一系列程序性活动，都是经牢固联系的天赋的不随意的活动，各个程序的联系是在神经系统的协调作用下完成。

动物的本能并不是一生下来就能表现的，必须等到动物个体发育到一定阶段，体内的遗传基因按程序活化之后，只要有激发因子存在，动物就会发生特定的有程序的本能行为。

动物的本能具有种的特异性。寄居蟹的幼体完成变态蜕皮之后，所有个体均表现出寻找腹足类的空壳和钻壳活动，蜘蛛网的模式是按物种所特有的形状进行编织的，不同种鸟类的巢穴结构也完全不同。

本能行为的引发，主要是机体内部生理环境对神经系统的调节作用，有时外界刺激几乎不起作用。这在高等动物中表现得特别明显，如饥饿动物搜索食物的活动、动物的睡眠行为和母性行为。似乎动物体内有某种欲望和驱动力在起作用来推动这一行为的发生，因此，有人把这一类特殊的本能行为称为“动机”行为。

第二节 动物行为的遗传

每一种物种的行为都有是相对稳定的。不同种类的物种，哪怕是形态看来相同，而且也都生活在同一环境之中，它们的行为仍然截然不同，这种行为的差异是由遗传造成的，

遗传和变异是生命的基本特征之一，遗传具有保守性，正因为如此，使得生物物种体现了相对的稳定性。变异是绝对的，没有变异就没有新种的形成。而所有的遗传和变异都有是由基因来调控的。

一：控制动物行为的基因

基因有决定动物行为的倾向，如有的动物温和驯服，有的动物却残暴好斗，千差万别的行为习性都有决定于基因，所有动物的行为都有其遗传基础，有的基本上由遗传决定，极少有所改变，一般说来，所谓天赋的行为便是属于这种情况，而有些则随着环境的影响而有所变化，只不过变化到什么程度仍由遗传性能决定。如后天习得的行为往往会随着环境的改变而改变。

单个基因就可以改变行为，如果蝇的残翅基因决定了它的运动能力有限，因此在交配时就没有飞翔及振翅运动。果蝇的行为比较复杂，已经发现它们在趋光性、趋化性、趋地性、摄食、飞翔、求偶和交配、记忆等多种行为上具有突变性。

从生化遗传的研究中可以发现，基因的作用主要是影响酶系，而酶系的改变又间接地影响到神经生化、肌肉发达等情况。同时，几个基因之间的协同作用对于 行为的决定和发展必定有着更大的影响。

二：行为的遗传性

所有行为甚至包括学习行为的能力，都是可以遗传的。行为遗传学的研究表明，许多行为特征亦是可以遗传给后一代的。

1：康乃尔大学的W。C。Dilger采用了两种不同的情鸟作了杂交试验。

（1）其中一种情鸟在营巢时有一个古怪的习惯，它们要撕碎草叶或树皮作为垫草，先用嘴衔着这些碎片，然而再把它们塞进尾部的羽毛里搬回去。

（2）而另一种情鸟则是直接用嘴衔着草叶回窝。

（3）当它们进行杂交之后，其后代竟然综合运用了这两种方法，在开始时大都采用塞进尾部搬运，但由于不方便，材料经常从尾部中掉出来，然后它们慢慢地学会了直接用嘴衔运。

（4）但令人惊奇的是即使是在用嘴衔运时，它们仍然要先翘起尾巴，做一个把材料塞进去的动作。 2：大鼠身上发生行为遗传的例子

泰日恩做发一个训练大鼠走迷宫的试验：

（1）先选择一些走得快的“聪明鼠”，让它们互相交配传代，同时选择一些走得慢的“笨拙鼠”，也让它们交配传代。

（2）结果到第七代，聪明鼠变得更加聪明，而笨拙鼠则更为笨拙。

这说明这一种走迷宫的能力是遗传的。然而重要的是每一代都必须走相同的迷宫，如果迷宫发生更换，其聪明程度就会发生变化。

3：L．Wing设计了一种果蝇穿漏斗的试验，

据此将果蝇公为快系和慢系。分别自行交配，结果到了第十代，两者之间穿过漏斗的速度就会产生明显差异。

4：蜜蜂卫生系与不卫生系的遗传试验

（1）蜜蜂有一种传染病叫臭巢病。是由病菌侵袭幼蜂造成。有一种工蜂能够找到染病的幼蜂并将其丢出巢外，从而避免臭巢病的蔓延，这一品系的工蜂称之为“卫生系”，

（2）不具备这种能力的就称为“非卫生系”。

（3）让卫生系和非卫生系杂交，第一代都是非卫生系，示卫生行为是由隐性基因控制；

（4）如果让杂交种与卫生系进行回交，其F3代就有三种不同的表现，第一类为彻底的卫生系行为，第二类完全没有卫生行为，第三类则是虽然能够找到幼虫，却不能把它们丢出巢外。

实验者推断分别有两个不同的基因控制着工蜂的揭盖行为和丢幼虫行为，实验结果证明只要有人帮助揭开盖子，工蜂就会立即将患病的幼虫丢出巢外。

三：环境因子对动物行为遗传性的作用

动物的行为除了极少数完全由遗传决定的天赋行为之外，行为的形成离不开环境的影响。

（1）单独饲养的猴子，其行为表现会与在母亲身边长大的猴子大不相同。它们喜欢躲在角落里独自玩耍，而不愿与其它猴子为伍，它们对于同伴有着恐惧反应。

（2）幼小隔离的大鼠好表现出不正常的行为，它们在大脑的解剖和生物化学上与正常的大鼠有明显的差别。隔离饲养的小鸟，其鸣叫要比由母鸟带大的小鸟要单调得多，所有这些都清楚地显示了环境对于遗传的影响。

（3）环境对遗传的影响，在不同的行为成份中表现不一样。对于天赋的本能行为来说，环境所起的作用较小，而对于学习所得的行为，环境因素会在遗传范围内起较大的影响。蟾蜍能吞吃各种昆虫，但是如果它吃了毒蜂挨了蜇刺，就会立即吐出来，并且在以后会接受教训，不再吃这种毒蜂，这是外界环境的变化引起前一次的神经通路发生改变，是属于环境影响的直接结果。

第三节 动物行为的进化

一：动物的行为型式

动物的行为型式同样具有很大的进化意义。鲱鸥的蛋壳表面布满许多小斑点，这是一种保护色，与卵石铺成的巢底十分协调，但是当雏鸟孵化破壳出来之后，蛋壳内表面的白色就会显露出来，这就容易引起掠食者的注意，于是母鸟会及时将碎蛋壳从鸟巢中移走，这对保护雏鸟是有利的，虽然移走蛋壳是一种消耗能量的活动，但却具有进化意义，因而被自然选择保留下来。

二：动物行为的互作关系

不同的动物种群之间的行为常常会构成一对互作关系，如捕食和逃跑、搜寻和隐蔽、炫耀与绥靖，这些互相之间的关系在漫长的物种进化过程中往往会产生协同进化现象。

生物物种都是经历了由简单到复杂、从低级到高级的温长的进化、发展过程。动物行为的进化并不是杂乱无章的，而是按照一定的规律，由简单到复杂地进化发展。

三：动物行为的进化律

动物的行为进化遵循以下规律。

（1）适应辐射律，指原始物种在扩大分布范围和占领分布区域的过程中，由于遇到不同的环境条件，会逐渐形成不同的适应器官。

（2）平行律，是指不同类群的动物，由于生活在极为相似的环境条件下，相应的器官就会具有相似的性状。

（3）趋同律，亲缘关系较远的动物，由于生活在极为相似的环境条件下，不对等的器官出现了相似的性状，称之为趋同律。

（4）不可逆律，动物在进化过程中丢失了某种器官，那末即使后代生活的环境恢复到祖先的那样，也不可能失而复得这类器官，

四：蜜蜂的行为类型

蜜蜂可以通过舞蹈来显示蜜源的方位和数量，但这种行为在不同的蜜蜂身上有不同的表现。有一种无刺蜂只做简单的飞舞，其嗡嗡的声音只能告诉同伙蜜源的存在，而不能传达方向和距离，同伙们于是跟随着它飞奔出去采集。另有一种无刺蜂，当找到蜜源之后，在回巢的沿途，会留一外激素作为标记，这种气味能够把同伙带互蜜源所在地。

在这里，蜜蜂行为的进化经历了五个阶段：

（1）开始时蜜蜂只有一般性的兴奋动作，带回花粉，告诉同伙前去，但不能批示方向和距离。

（2）除了兴奋动作之外，还能把同伙带往蜜源处。

（3）新增加用简单的舞蹈来指示方向、用声音长短来指示距离。

（4）动作更趋复杂，由原来的直线舞蹈发展成为圆舞和8字形舞。

（5）产生新的摇摆舞蹈，并且在直立面上加跳横向8字形舞，使得表达的内容、传递的信息更为丰富、细致和准确。

分析其中的变化可以认为，蜜蜂产生新的行为是环境条件变化的结果，由于环境的改变，旧的行为已经不能适应，所以产生新的行为，以具有更强的适应性。

五：动物行为的适应性

既然自然选择是促使动物向着适于生存的方向进化，那末动物的行为方式必然对它的生存有适应价值。如群居的海鸥如果独自进行繁殖，就会提前或推迟孵育小鸥的时间，那末小鸥被掠食动物伤害的机会就会增多。许多动物都具有分离和扩散的行为型，这主要是为了减少竞争。灰点蛾产下的卵最初聚集成堆，幼稚为了生存学会了使用伪装，等到它们孵化之后，就会吐出游丝，随风飘向四方，以达互分散生存的目的。

第四节 动物行为进化过程中的变化和异常

在自然界中，某些野生动物在群的压力下，其行为会发生明显的变化。

一：动物的生存压力

1：雪兔的进化压力

（1）雪兔遭受严厉的生理压力时，会产生低血糖及低肝糖而出现“休克症”。当这些兔生活在最小的空间里，体质趋向于衰弱，但发情率和攻击行为却有所增加，

（2）尤其是雌兔，排卵和黄体形成都有所下降，导致繁殖性能降低，肾脏上的脂肪消失、肾脏发炎、表面有锈斑，肝脏和脾脏的重量降低，肾上腺的重量却增加，肾上腺的组织结构表现为其网状放射区比例增大、血管区相对减少。

（3）受压抑的母兔所生的仔兔，其各方面都表现软弱，身体各部比例及各器官的比例严重失调，育成后在行为、生理上都有表现出离开常规，有高度的侵略性，性活动加强，肾上腺与休重的相关比例增大，肾上腺缺少脂肪，体重减轻，存活率下降，这说明这类兔子缺乏适应能力。

2：鼠灶的进化压力

（1）鼠类在密集群的条件下，能从根本上改变行为。许多个体形成亚群体、正常的等级关系被破坏，

（2）雌兽怀孕率降低、哺乳的幼鼠活动性很弱、其哺育存活率也很低，

（3）鼠群中明显出现侵略行为、很多成体有食幼现象，

（4）处于低等级的个体不断受到惩罚、不能够利用包括食物在内的自然资源，其生长受抑制，产生滞育现象、达不到正常的体重水平，并且在行为上也表现出很多异常之处。

（5）Frank在19xx年发现，当姬鼠数量超过种群所能支撑的密度时，种群的混乱和破坏就开始发生，这种破坏是由于心理上的压力、缺食、寒冷、潮湿而引发，动物开始大量地迁出、种群繁殖数量大大下降、动物之间开始互相残杀，死亡的个体出现肾上腺衰竭、脑垂体损耗、肝脏退化等症状。在高密度的种群时，鼠类的性成熟延迟或完全受抑制，以至于群体中没有正常性成熟的个体，子宫内胚胎死亡率增加，幼仔奶水不足及发育受阻，这种障碍还会延续到第三代的个体中。

3：其它动物的密度压力

（1）鱼类的密度与身体的生长率成负相关，

（2）昆虫集群之后，有许多幼虫的个体行为表现出变异，有些幼虫十分活泼、而有些则变得十分懒惰。

二：协同进化

当两个物种生活在一起，彼此间就会在进化过程中互相作用，最终形成共生、互利、共栖、寄生以至捕食等等关系，这种关系又会随着任何一方的改变而打破平衡，这时候两个物种就会进一步相互影响、共同演变，这种现象就称之为协同进化。

三：互利共生

不同种的两个个体在生活中彼此互相依赖，缺少一方，另一方就不能生存，这种现象就叫做共生。如白蚁和其消化道中的多鞭毛虫就构成共生关系，多鞭毛虫离开白蚁就无法生存，而多鞭毛虫又在消化道内消化和分解纤维素，供自身和白蚁的生活需要。

四：捕食现象

捕食现象包括捕食者和被捕食者，它们之间构成互相影响的关系，称之为Lotka—Volterra关系，当捕食者和被捕食者中有一方发生变化时，被捕食者的抵抗力和逃生力、以及捕食者的反抵抗能力也会随之发生改变。

任何动物都不可能有十全十美的防御机制，因为被捕食者在不断地改良其防御办法的同时，掠食者也在不断地增强它们的进攻效能。

（1）如小虾往往利用一层薄薄的细砂覆盖在背上形成沙毯来保护自己，

（2）而墨鱼则通过喷水来掀开沙毯捕捉小虾，此时小虾又会立即再扫上一层沙来遮盖自己，墨鱼却又能通过喷水来冲开沙毯。

（3）当两个种群互相依存时，协同演化是持续不断的。否则两者之中的任何一方灭绝，都将导致另一方面的消亡。

五：保护色

某些动物身体的颜色常常与其栖息环境中的某些物体相雷同，用此设法逃避捕食者的侵袭，以利于继续生存。这种在颜色上对环境的适应叫做保护色。保护色是动物在进化过程中不断适应环境的结果。

北京西郊生活着一种土蝗，它的颜色与河床的灰蓝色或者是土红色的碎石子完全一样，令人惊奇的是，停在灰蓝色石子上的土蝗一定呈现出灰蓝色，而停在土红色石子上的土蝗必然是土红色。可是它们却同属于一个种。

有些动物还能通过改变体色来适应不断变化着的环境颜色。

（1）如蜥蜴能根据不同的背景色来改变自己的体色。

（2）改变体色的能力在蛙类、鱼类、蟹类和乌贼等动物类群中也很普遍。

（3）若把比目鱼从苍白色的环境中移到黑色而有白斑的背景中，它不仅能够改变肤色，而且还能把身体色型变成在黑底色上有白色的斑点。

六：警戒色

一些带有毒素或能分泌恶自腺体的动物，它们常常具有极为鲜明甚至能引起别的动物注目的颜色和色型，这里，显眼的颜色和色型是对各种捕食动物的一种警告，它能提醒和吓退捕食者，称为警戒色，如黄蜂由于腹部具有黑黄相间的条纹，鸟类会很快地避开它，以防被螫。

七：拟态

动物的拟态也是进化的产物，

（1）有此毛虫能伪装成小树枝的姿态，

（2）尺蠖静止时的体色与环境中的树木的芽相差无异，它们附在止面长时间地维持不动，即使是遭碰撞而跌落在地，它们仍然会直挺挺地活象一段掉落下来的枯枝条。

（3）亚马逊河有一种鲈鱼，它们常常一连数小时漂浮在水面上，人们很难将它们与枯枝败叶区分开来。

（4）热带有一种叶蝗，它们经常抓住树枝不动，它的双翅与树上的绿叶一模一样，甚至翅上还生有象叶脉状的斑点和花纹。利用这种伪装，它们能躲过作为捕食者的晰蜴、鸟类和猴子。

八：竞争和避免竞争产生的趋异适应

由于物种之间存在强烈的竞争现象，R。H。MacArthur认为，彼此竞争的物种，在进化过程中会逐

渐发展出各种差别，以减少竞争的紧张度。

所谓竞争排斥原理，就是指在同一环境中能够共存的物种，它们在生态要求上的相似性必定是有一定限度的，不可能完全相似。

夏威夷岛上的蜜鸟经过演化，由一种鸟分化成为食性完全不同的四种鸟，专吃叶子的、吸蜜的、啄木食虫的和专吃种子的，这样就减少了对食物的竞争。这时候鸟喙的大小和形状已经变得完全不一样，这种现象也可称之为趋异适应。

九：趋同适应

有时，亲缘关系甚远的动物，由于生活在相似的生活环境之中，各自独立地发展了某些相似的形态特征，称为趋同适应。如东南亚的穿山甲、澳大利亚的针鼹、美洲的食兽蚁和非洲的土豚，在分类上属于极不相同的类群，但由于它们都以蚂蚁、白蚁和其它小昆虫为食，因而在形态上发展了一些相同的适应，如缺少牙齿或者极度退化，鼻部延长而能伸缩，舌上有粘液，前足具适于挖掘的长爪等等。

十：专性相关

有些物种的适应要求是如此专一，如果在某一地区若缺少一个物种，那末与之相关的另一个物种就无法生存。如无花果和无花果蜂、丝兰和丝兰蛾之间就是专性相关。植物必须由昆虫来传递花粉，而昆虫则需要植物的一部分胚珠，为其幼虫提供食物。在这样的情况下，动物和植物已互相成为对方自然选择的压力。

十一：寄生

在许多情况下，相关生物体之间的进化是一方寄生于另一方的。

最明显的例子是热带美洲的某些色彩鲜艳的纯蛱蝶和西番莲之间的寄生关系。

（1）西番莲能放出有力的化学药剂来抵御昆虫，

（2）可是纯蛱蝶对却能产生一种抵御化学药剂的能力，这一能力使得纯蛱蝶能寄生在西番莲上，卵在西番莲上孵化成幼虫，而幼虫则贪婪地吃掉西番莲的叶子。

（3）值得注意的是，有些番莲的叶子已经很象纯蛱蝶黄色卵的拟态特征，这是西番莲和纯蛱蝶相互作用和协同进化的例证。

（4）进一步观察得出结论，卵拟态仅仅是西番莲在美洲大规模地散布开来之后才出现的，

可以肯定，在西番莲进化过程中产生的许多差异，很大程度上是由纯蛱蝶施加的选择压力所引起的。

第五节 动物行为学上尚未能够解释和行为

一：动物行为的准确性

动物并不总是任何行为都会是非常正确的，有时行为也会产生失误。那末，当动物的行为发生偏差时，它们是否会受到损害？如当动物的拟态稍有变化，变得与环境不同时，将极易被掠食者发现，从而立即招来灾祸。只是在这一方面的研究显得非常不足。

虽然很多动物的行为型式看来似乎极其完善或者是近乎完善，但只要仔细地加以研究，便会发现有许多不足之处，即行为的方式尚未达到适应生存的最佳状态。

乌鸦有时会突破海鸥的密集防线而掠走鸥蛋，因此海鸥不得不成群结队、互相合作，以协同驱赶乌鸦的侵犯；

二：动物行为所带来的侧面危害性

雄鹈鹕对雌鸟啄击求偶时，往往因为用力太猛而把雌鹈鹕吓跑，这一现象说明雄鹈鹕的求偶行为尚有欠妥之处。但如果改变鹈鹕强有力的攻击性，它就无法保持其繁殖领地，当然也就无法生儿育女。

自然选择的作用常常是由于加强了某一方面的效能，就会造成对其它方面的不利影响。由此可见，从整体的角度来看，容忍一点无关大局的不利行为也是合理的。这在动物的行为和形态中，可以发现很多这样的例子。

三：动物行为的不完善性

有些水禽，它的脚既不具备游水的理想构造，也不是在陆地上行走的好工具，但正是这样的构造，使得它能够勉强地满足同时要游水和步行的双重需要。

鸟类在幼稚孵化出壳后，由于蛋壳内部的特殊醒目的颜色会导致掠食者的攻击，因此就会由亲鸟取走已孵出小鸟的蛋壳。由于黑头鸥的蛋壳外面的颜色与地面十分相似，而蛋壳内部则呈乳白色，显然，亲鸟如果在这时候搬动巢边的蛋壳，无疑就会暴露乳毛未干的小鸟，因此，黑头鸥为了保护小鸥不被掠食，只好等到小鸥羽毛干爽之后，再去搬运空蛋壳。在取走蛋壳和保护小鸥的一对矛盾中，黑头鸥选择

了后者。

有时，动物长期固执于一种特别的方式，也是使行为不够完善的原因之一。多数鸟类都是用嘴沾水

而饮，唯有鸽子是用喙衔水而饮。从效率上看，衔水而饮要比沾水而饮要有效得多，可是其它鸟类却是固执地仍旧采用沾水而饮的方法，为什么？可能是在饮水方式的转变过程中，首先需要经历一个减低功效的阶段。而自然选择的作用阻止了这个功效减低阶段的进一步延续。

四：动物行为的意义不明确性

有些行为是由其它具有另外含义的动作转化演变而来。如威吓是由进攻和逃避的行为发展而来，而

求偶则中由于雌雄之间复杂的交配活动变换而成。

（1）雄鸭经常不断地用喙梳理全身的羽毛，以清洁身体，这是一种清洁行为。

（2）然而，雄鸭在追求雌鸭时，也经常产生梳理羽毛的行为。这与单纯的清洁行为不同，求偶时它

们通常只是梳理身体上很小的一部分，通常为颜色较鲜艳的部分。

雄性鸳鸯每项当求偶时就会不断地去梳理尾部一支美丽的大羽，这已经不是真正的梳理，而是成为

求偶时必定去触及的一根“信号大旗”，这种碰触羽毛的动作与梳理羽毛的行为截然不同，梳理羽毛的动作越来越简单，而仅仅是变成了一种象征性行为。

鸭科动物求偶时梳理羽毛的行为各有不同，翘鼻麻鸭会用力梳理翼上的羽干，绿头鸭则是举翅露出

一片鲜艳的羽毛，然后用喙进行梳理。绿翅鸭只是对翅翼上的绿色部分稍作整理而已。

除了行为显示之外，动物还出现了许多作为刺激信号的特征，它们不断地演变并进化，最终使动物

获得最强的刺激。在这里，信号必须明确，否则就会对种族的繁衍和延续带来严重的后果。

动物由低等到高等的行为是随着各个器官的发展而进化的。在世世代代的演变过程中，动物的运动

能力加强了，感觉器官更灵敏了，神经系统变得更为复杂，并出现了内部调节的内分泌系统。动物也逐渐由天赋、定型的简单行为演变成能够利用经验和学习而来改变行为，也就是说，在动物的生命过程中，动物的行为可以从学习中不断得到改进、使之发展得更为完善，更具有适应意义。

第十一章 动物的行为和心理学

[德] 威廉·冯特（Wilhelm Wundt）

一：什么是动物的心理学

“动物智力”（animal intelligence）的问题，或者，更确切地说，就是动物活动的意义和本质问题。

动物心理学的研究可从两种不同的观点来加以探讨。

（1）可以从一种心灵的比较生理学（cmpparative physiology）概念出发，它是机体世界中心理生活的一种普遍的发展史。

（2）对动物的观察是一个更为重要的问题，人类是唯一作为动物发展阶段中最高的发展阶段被考察的。 研究动物心理学的意义在于：动物的心理生活能使人类意识的演进更清楚地显示出来。

二：动物心理学研究过程中的误区

比较一下生理学和心理学的两种方法，可以看到这两个研究领域在方法上是十分不同的。

（1）动物的身体器官和机能像人类的身体器官和机能一样是易于进行客观考察的。

（2）人类生理学必须求助于动物，也即在对人类的观察无法进行的地方去求助于动物。

（3）人类心理学则与之相反，它把自己限于人类。业已刊布大量的心理学教科书，几乎很难搜集到人类之外的其他一些意识生活。

（4）但是，如果不从人类意识的事实出发，便不可能在一个特定的动物的心理学方面或在动物王国的心理学方面取得哪怕是一点点的进步。

（5）动物心理学充斥着日常心理学（everyday psychology）的概念，据认为，这种日常心理学以满足日常的生活需求为己任，这种大众心理学（popular psychology）的一个主要缺陷是，它并不把心理过程作为表现它们自己的一种直接的和不偏不倚的观点，而是引入了观察者关于它们的一些反映。正是由于这一原因，使得动物心理学的研究常常蒙上了形而上学的阴影。

（6）对动物心理学来说，必然的结果是，动物的心理活动，从最低等的动物到最高等的动物的心理活动，被解释为理解的活动（acts of the understanding）。至于是否存在更为简单性质的其他心理过程的问题根本未

被提出。

（7）心理学家的解释，由于与事实的报道天真地交织在一起，致使这些事实从头到尾完全错了。你们可在动物心理学著作的几乎每一页上发现这种证据。我们可从罗马尼斯（Romanes）经过艰巨努力编纂而成的《动物的智慧》（Animal Intellgence）一书[注]中随便选取几个例子。

一位英国牧师在议及蚂蚁的“葬礼习惯”时写道：“我在一个蚁巢旁发现一处地下公墓，在那里见到有些蚂蚁埋葬它的死者，它们用土盖在死者身上。有只蚂蚁显然太感动了，设法将尸体挖出来；但是，一些黄色的教堂司事者（指一些黄蚂蚁——译注）的联合努力足以抵消这只郁郁寡欢的送葬者的力气。”（p.92）上述这段描写中究竟有几分事实和几分想象呢？

（p.88）为什么这些年轻的蚁后没有挤在一块卵石上，而一些工蚁则簇拥着她们，并且像任何地方的蚂蚁一样，用触角触摸它们呢？说什么它们在“运动”和游戏，其他蚂蚁则像在社交场所陪伴未婚少女的年轻妇女那样，对她们十分留意，而且还不时地用触角向她们“致敬”——所有这些再次来自观察者的想象。如果动物学没有引进那个误导的术语“蚁后”来称呼成熟的雌蚁的话，他就不会那样编出上面的故事来了。这些例子将有助于你们判断在诸如此类的描述中有多少是事实，有多少是观察者的想象。

（8）上述问题的结论就是-----必须恢复动物心理学的本源地位。如果不以极大的谨慎去记录一个观察，如果不能用实验去改变环境，以便获得有关其条件的确切知识，那么结果就会十分容易地对一个观察作出错误的解释。

皮埃尔·休伯（pierre huber）是一位研究蚂蚁习惯的最可信赖的学者，据说他曾经使自己确信，如果将一只蚂蚁从巢里取走，过了4个月再把它放回到巢里，仍会被它以前的伙伴认出来，并友好地接待它，可是另一个巢里的蚂蚁，即使属于同一品种，也会被驱逐出巢。

休伯认为，这种情况证明了蚂蚁的记忆具有非凡的准确性。生活在一个“国度”里的蚂蚁和其他昆虫具有相当发展的语言。无疑地，这些动物能召唤其他动物，借助后者的帮助去完成它们力不从心的任务。

而这一现象的心理学原理则是：当蚂蚁发现一种负载过于沉重的物体时，它将把这种重物的印象与联合努力能加以解决的反复的知觉联系起来，并且与其他蚂蚁帮助的观念联系起来。所以这些都是十分清楚的联想问题。

三：动物心理学研究方法上的缺陷

1：动物心理学的研究。除了根据我们自己的意识来进行评估以外，没有其他评估动物心理过程的手段了。 2：动物心理学从整个心理过程中选择出智力机能（intellectual functions），并根据这些智力机能来解释动物的心理生活。

3：动物心理学所蕴涵的原则与自然科学公认的准则相反。自然科学公认的准则在于：我们应当始终求助于最简单的可能解释。而动物心理学则试图从人类主观经验的最复杂的心理过程中获得客观观察的一切事实。

4：动物心理学采用一种“由果溯因”的推论方法，然而这种方法常常出现错误。

（1）首先，心理活动如此复杂和多样，以至于每种客观的活动都可能有几种解释。

（2）而且，心理活动需要对所有次级的环境予以十分仔细的考虑，以确定一个特定结果的实际的心理条件。

（3）把一种意识的事实解释为逻辑的心理学家，他的行为原则上像一名自然科学的学者，但是，由于逻辑反映本身是心理过程，从而可能与其他过程一起作为某种心理结果的可能原因而取得自身的地位，一旦发生错误，其危险性便更大，而且关于它的证明也更困难。

四：动物的认识活动和再认活动

1：动物生活的最简单表现是认识活动和再认活动（acts of cognition and reCognition）。认识活动和再认活动是代表着当前印象和过去观念之间最简单的联结方式的；属于动物意识的类比现象。换言之，它们都是心理现象。

2：某种类型的记忆以认识一种印象为先决条件；而一种明确类型的记忆则以它的再认为先决条件。

3：在十分低等的动物中间，只存在最为简单的联想过程，我们称之为对一个起着重要作用的物体的“认识”。“再认”则几乎反映不出来。

4：一个动物再认某个物体，例如它找到食物的地方，是以分离和分辨观念为先决条件的。

5：简单的认识活动是从原始的动物冲动中发展起来的。例如，选择食物源只能根据下述的假设来解释，即遗传的组织决定了欢快色调的感觉与某些感官印象的关系，而这些感觉又与吸收营养的运动相联结。

蚂蚁设法避开紫光，但却聚集在蓝色物的表面。晰蜴和蛇晰回避蓝色和所有可折射的颜色，但却喜爱红色。

再者，动物所偏爱的颜色和明度（brightnesses）是与它们生活于其中的颜色和明度相一致的——例如，有翅昆虫偏爱蓝色或白色——这可能与先前的印象有关。

猫头鹰和鹰的眼睛的兴奋性从一开始便完全不同。然而，有理由假设，这种差异是在遗传进化的过程中发展起来的，也是与生活方式和习惯方式的分化同时进行的。

但是，一俟食物的享受被体验以后，新的印象和旧的印象便联系起来了。因此，我们发现，在一切动物中，发现和正确辨别食物是在动物个体生活的经验中得到完善的。

6：在再认过程中，一种知觉被理解为与一种先前的知觉相一致。这一过程显然以高度发展的观念辨别为先决条件，也就是以大量的决定联想的观念辨别为先决条件。

在高等动物中，它们的记忆能将特定的事实和物体保持相对来说较长的一段时间。

狗在几个月不见主人的情况下仍能再认出主人；

家猫对它生活在那所房子里的几个房间十分熟悉，即使离开了一段时间以后仍能使自己在家里无拘无束。 狗、大象和其他许多动物对原先戏弄过它们或攻击过它们的任何一个陌生人具有正确的记忆，并且用相应的举止来表现出这种正确的记忆。

7：动物中间的这种再认官能（faculty of recagnition）可能在其自己的特定范围方面超过人类的再认官能。

狗能凭嗅觉在漫长而复杂的道路上找出自己的路线；信鸽能再认方向，甚至是它很久以前飞过的方向，这是由于它训练有素的空间记忆和远距离视觉。所有这些现象人们称为“定位感觉”（sense of locality）。把关入笼子的信鸽从家里带出，到达一个陌生而遥远的地方，信鸽要么就此一去而不返，要么兜了一个大圈子才回来。

五：动物行为的联想机制

1：动物像我们人类一样，自然地进行时空方面的相似联想和接近联想（associates the similar and the contiguous）。我们常可在低等动物身上找到我们在人类身上观察到的东西——也就是联想产生了一些活动，它们的结果相等于由于智力机能的运用而产生的结果。

2：事实上，动物的心理生活极其丰富，完全可以进行真实的观察。这是我平生第一次深切地认识到一个低等动物的心理生活。

（1）我还在孩提的时候，曾自己动手做过一只捕蝇器，也就是像鸽笼一样的东西。苍蝇被笼内的糖果所吸引，一俟它们进入笼内，便可将它们逮住。

（2）捕蝇器后面连着另一只匣子，中间用活门隔开，可以随意地开或关。在这只匣子中，我放进一只蜘蛛。笼子和匣子的顶部均安装了玻璃窗，以便我透过玻璃可以看清里面发生的一切。

（3）开始时并没有发生任何特别的情况。每当有几只苍蝇在笼子里面被逮住时，活门便开启，蜘蛛自然地冲了进去，将苍蝇们饱餐一顿，吃得只剩下腿、头和翅膀。这种情况持续了一段时间。蜘蛛有时被放入笼内，有时则留在匣子里。

（4）不过，有一天我有了新的发现。当我不在时，活门偶尔开了一会儿，当我把门关上时，我发现了一种不同寻常的阻抗现象。我仔细察看，发现在升起的活门下方，蜘蛛已开始织网，好像为了阻止我把活门关上。

（5）蜘蛛在为了自我保护而采取这一步骤之前心理发生了什么变化？

动物心理学家可能会说，“蜘蛛必须首先了解活门的机制，而且肯定对它自己讲过，以一定方向作用的力可以用相反方向的力来补偿。于是它便依靠完全正确的推断着手干了起来，如果它使活门不能开启或关闭，那么它将可以随心所欲地接近猎物。在此，你们对一般问题有了一种考虑，一种正确的预见，一种关于因果关系的谨慎平衡，以及关于目的和手段之间的谨慎平衡。”-------这属于一种精确的计划行为。

不过，我宁可倾向于对这一问题予以另外的解释。我认为，随着时间的流逝，蜘蛛的心理可能形成一种明确的联想，一方面是自由进入笼内和摄食本能得到满足而产生的愉悦感之间的联想，另一方面则是关闭的活门和饥饿的被抑制的冲动所产生的不愉悦感之间的联想。于是。活门升起——愉悦，活门落下——不愉悦。这种情况足以使蜘蛛采取行动。--------这属于一种模糊的联想行为。

六：联想机制控制着高等动物的行为和智慧

1：乍一看，高等动物的智慧（mentality）表现和某些无脊椎动物的简单的或复杂的联想（associations）之间存在着相当大的差异。

狗往往和主人同悲同喜；狗能理解主人脸上显现的愤怒、喜悦或沮丧。受过训练的长卷毛狗能够在主人显得

高兴时也流露出愉悦的神情，能够在得到主人信任的情况下接受某些任务，例如携带一只篮子或一根手杖等，并表现出自豪感。

2：实际上，高等动物被赋予一种十分积极的联想机制（associational mechanism）。 高度发展的家畜行为证明了这种联想活动。

你所养在家里的狗，一俟你拿起帽子和手杖，你的狗便知道你准备外出了，从而表现出一种喜悦的迹象和其他一些明确的姿态，以表示它愿意跟你一起出去。

我每个星期六要对我自己的一条长卷毛狗进行一次彻底的洗澡，可它却对之十分厌烦。当它看到屋子里正在进行的各种准备时，就意识到星期六已经到了。于是，它一清早就不见了，直到傍晚时候才回来，此时它对冷水的一切恐惧已经结束。那一整个白天，它通常是在屋前的广场上度过的，期盼地望着窗口，显然在回家的意愿和对洗澡的厌恶之间踌躇不决。

当星期日到来时，它显得格外高兴，因为在那天，我的弟弟一般都要上我家来看我。那条狗，对他比对我们更加依恋。它一清早所做的第一件事，便是呆在大门后面守候着，用满怀希望的摇尾动作迎接听到的脚步声。如果来的不是我弟弟，它便垂头丧气；如果露面的是我弟弟，它便欣喜若狂。

这种经验不仅表明联想的机械运作可能会延续一段时间，正如在过了几天以后去认出一个人时所证明的那样，而且动物本身也能将时间或空间上相合的事件联系起来。

（1）长卷毛狗仅仅通过屋子里清洁工作的特定准备而知道星期六的来临。这种观念与它自己洗澡的不愉快观念密切地联系起来。这样的联想不仅强烈到足以使它离开屋子达一整天，而且与次日其他的和更为复杂的联想进一步联系起来，并与我弟弟的来到联系起来。

（2）前几个星期的经验已经使这些事件系列在动物的头脑里形成了一种稳定的接近联想（contiguity association），使得它期望我弟弟的来到，这与它期望在食物盘盛满食物以后能得到吃的东西一样。

3：动物的行为可由记忆观念（memorial ideas）来决定，同样也可由相应的感官印象（sense－impressions）来决定。

我常常用我自己的长卷毛狗进行下面的有趣实验。我教会它每当我伸出手杖并喊一声“跳！”时，它便跳过手杖。可是，有一天我向它发出“跳”的指令，但没有出示手杖。起初，长卷毛狗惊讶地望着我，然后，由于我重复发出指令，它便不耐烦地吠叫起来。最后，在我板着面孔多次重复上述指令时，它决定向空中一跃，可是嗣后仍大声向我吠叫，好像抱怨我的命令绝对荒谬似的。以后，每当我重复上述实验时，长卷毛狗都能立即向空中一跃以作出反应，不过总是用咆哮和吠叫以示抗议。

在这时我们可以分析一下，

（1）指令词激发了记忆观念，

（2）物体之间的对照感（the feeing of contras）形成感官印象，

（3）行为的失去目标感（the feeling of purposelessness），引起了与狗的习惯服从相冲突的不愉快情绪。

七：关于动物的游戏行为

1：动物的游戏与人类的游戏具有同样的关系，就像动物的生活与人类的生活具有同样的关系一样。儿童的各种游戏反映了各种可以察觉的生活关系，与之相对的是动物中间简单的模拟争斗形式。

2：猫和猴子在与它们的幼仔一起玩的时候，通过假装与它们的幼仔斗争而表现自己的感情。

3：游戏是心理高度发展的标志，只有那些能够游戏的动物，才能在记忆中再现愉快的经验，并改变这些愉快的经验，使之只有愉快的方面进入意识之中，而让不愉快的方面消失。

4：与此同时，在动物的心中，任何一种相对来说复杂的联想活动和感情活动是游戏活动得以产生的充分理由。动物游戏从不显示任何创造性，也从不显示任何正常有序的一般观念。

5：动物的简单游戏和原始游戏是一种纯粹的联想游戏。当一只狗见到另一只狗的时候，它不一定感到对另一只狗有敌意，而是感到有这样一种倾向，即在一场模拟的争斗中施出其力量，以便获得一种快感，这是它在一场真正的争斗中已经体验过的快感。

八：关于动物的语言

1：动物具有语言的某些要素，正如它们具有意识的某些要素一样，这些要素可以作为智力机能的基础，但是动物却不拥有语言本身。

2：在许多动物中间，言语器官的发展已经达到如此之高的程度，以至于足可使这些动物用言词来表达它们

的思想，如果这些思想真的可以表达的话。为什么动物不能说话的问题可用老方法得到十分正确的回答：因为它们无话可说。

九：动物联想和人类智力之间的距离

1：关于人类“经常思考”这一古老的形而上学偏见还没有完全消失。我本人就倾向于认为，人类实际上思考得很少，或很少思考。许多看似智力表现的行为，可以肯定地说来自联想，

除此以外，人类还将逻辑思维的活动重新转化成惯常的联想，从而增加了联想过程的范围和智力结果。我们可以通过实践将任何东西还原为联想。

2：将动物与人类分开的鸿沟，也就是在心理方面将联想与智力分开的鸿沟能否被跨越的问题。人类能够轻而易举地跨越这一鸿沟。事实上，在我们每个人的生活史中它是被跨越的。我们从孩提时代开始就储存的联想，逐步发展成为个体人格的心理合力（collective mental force）。

3：动物要实现从联想到智力的跨越则明显不可能。

（1）从联想到智力本身的步骤无疑是心理进化过程中所采取的最长的步骤。

（2）高等动物的任何一个物种要想通过它们心物组织（psychophysical organisation）的一般性质来取得巨大的进步是不大可能的。除此之外，这种组织看来具有决定性的作用，即便进一步的变化也无法超越其范围。

（3）地球上生物界的生存竞争，将会阻止大量的不同构造的生命借助它们自己的力量步入文明。

十：动物行为的“冲动活动”和“表达活动”

1：物种的躯体和心灵之完善和分化构成两个平行的发展过程。当某些神经、肌肉和中枢器官习惯地起作用，以便对心身冲动作出反应时，它们的身体发展必然会照此而行。然而，另一方面，身体发展的深入意味着心理机能的增强。在这里，

心理上的变化称为“行为的冲动活动”。

而肌肉的动作则称为“行为的表达活动”。

2：很明显没有一种确实可靠的界线可以在冲动活动和表达活动之间加以划分。每种冲动活动都是一种结果，从而也是一种情绪的表达。受到食欲驱使的动物扑向它的猎物，表现出一种受情绪支配的心理状态，就像一个人用眼泪来表示他的悲哀一样。

3：普遍的动物冲动如如摄取养料的冲动、性冲动、报复冲动。保护冲动等，毫无疑问，这些都是情绪的最初形式。冲动活动具有明确的目的，也就是有意地获得或至少是意欲获得。

4：在表达活动中，外部活动没有特定的目的，表达活动是建立在神经反射基础之上的机械作用现象。 5：在心理生活的发展中那样，冲动活动很早发生，而且纯表达的活动——它的遗物——必然发生在后。 6：在有若干情绪结合起来形成一种复合的感情状态（compound affective state），那么在意识中显然会存在若干相互冲突的动机，从简单的、复合的随意活动或“选择活动”（act of choice）中发展起自然顺序。在这些阶段的任何一个阶段上，冲动活动可能被机械化为反射活动。

7：原先伴随着简单的或复合的随意活动的冲动运动，但在个体的生命历程或遗传的进化历程中变得完全机械化或部分机械化的运动，我们称之为本能活动（instinchve actions）。

十一：关于动物的本能

1：“本能”（instinct）就其含义而言，如同界定的一样，它与冲动十分接近。两者的唯一区别在于，“冲动”一般意指较为简单的有目的活动，“本能”则意指更为复杂的冲动活动。

2：本能的活动实际上介于反射活动和纯粹的随意活动之间。

（1）对舌头施以一个酸刺激以后旋即发生的模仿活动，将被视作一种反射，不能视作是本能活动。

（2）但是，当将一块石头掷向一个人，而那个人旋即作出不随意的防御活动，我们称之为本能活动。

（3）拿起石头想要去打击某一个人，在进行思考的瞬间，其心理行为称作冲动。

3：什么是本能？

（1）有些人认为它是身体组织的纯机械结果，是一种复合的反射运动，它与简单的反射的唯一不同在于，对特定刺激的运动反应更加复杂，而且延续时间更长。

（2）其他一些人把动物的本能活动看作是先天观念的表现。

（3）第三种观点认为它是一种随意活动，包含着目的的意识，但特征却是观念清晰度的减弱。

（4）本能行为成为“智力表现的机械化雏形”。它强调这样一种观点，即这种机械化（mechanization）已经延续了无数世代。

（5）以达尔文为代表，把本能解释为主要由环境影响和生存竞争所决定的“遗传习惯”（inherited habit），但是在某种程度上也由智力所决定。

4：本能的起源是什么？

（1）认为动物的本能来自智力。

（2）认为动物的本能来自先天的遗传。

（3）认为动物的本能来自后天的学习。

然而讫今为止，每一种假设均得不到有力的证明。大量的例子表明，动物可以在完全不受其伙伴的影响下开始其生活。当毛虫从卵中孵出时，它的父母早已死去，然而，它仍能像父母那样去作茧。

帝蛾（the emperor moth）的幼虫在其茧子顶部用硬丝织成一对拱门，仅用几根硬丝把拱门吊在一起。也就是说，在内部只需用最少的力便可打开茧子，但是却能抵抗来自外部的相当大的压力。

（1）本能不是一种简单的有意反射活动。

奥顿里斯（Autenrieth）在其著作（关于自然生活和心灵生活之见解）（Ansichten uber Notunund Seelenleben）中写道：“如果幼虫借助反射采取行动，并且在理解的基础上行动，那么，根据人类的类比，它一定会遵循下面的思路：一俟它到达化蛹的阶段，便会受到任何一种不幸的偶发事件的摆布，没有逃脱的可能性，除非它预先采取某些预防措施。--------因为反射的前提必须要有刺激，没有刺激便没有反射。

（2）本能不是一种复合反射活动因此，

毛虫吐丝、蜘蛛分泌织网的材料、蜜蜂产蜡，这些都是生理需要的问题，正如其他一些分泌物的产生是生理需要的问题一样。但是，这些东西在分泌以后却以如此艺术的形式构筑起来，这从生理组织的事实来说是无法解释的。

（3）本能不可能不自于后天习得

毛虫的筑茧行为是不可能从它父母那里学来的：因为早在它从卵里孵出之前，它的父母便已寿终正寝了。；它既无任何实践经验，因为织茧这件事在一生中仅发生一次而已；也无法向伙伴学习或模仿任何东西，因为该物种并非一种社会昆虫。

（4）本能不可能来自于先天的观念

假定蜜蜂一开始就有六角形蜂巢的图样，蜘蛛有蛛网网眼的图样，毛虫有茧子的图样，鸟儿有即将筑成的巢的图样，每种动物一定会将它的观念变成现实。那么，如果蜜蜂心里真有六角形蜂巢的确切形象，那么蜂房中所有的巢为什么不是同样大小呢？

（5）因此，对于本能，只有两种假设是真正可论证的。

其中一个假设把本能活动视作一种机械的智力活动，它已在总体上或部分地还原至反射水平；

另外一种假设把本能视作一种遗传习惯，它在无数世代的历程中，随着外部环境的影响而逐渐获得和改变。 本能可能是一些最初有意识的活动，但是现在却变得机械了，并可能成为遗传的习惯。

十二：关于人类的本能活动

1：我们的大多数活动是由情绪（emotion）决定的，

2：意志（volition）通常在活动的节制或抑制中表现它自己。意志为活动确定明确的方向，意志的执行则留给了本能。

3：许多活动，开始时需要实践和意志努力，但是，一俟它们变得熟悉时，几乎可以在专门的本能控制下实施。

4：任何一种变得习惯化的活动都是本能地形成的。

5：每一种特定的活动毋须努力和知识便会发生。整个活动系列一旦发生，便会像反射一样，以同样的无意识确定性和目的性而进行到底。

6：运动的精确和优美，不是依靠意志的坚定，而是依靠本能的确定性。

7：人类的模仿活动就其特征而言是本能的，

8：如果把来自个人选择和智力反映的活动总和置于天平的一端，把来自本能和模仿的活动总和置于另一端，那么，几乎毫无疑问，天平会斜向本能的一端。

9：人类的本能是所有生物中间最丰富的。

人类和鸟类一样，都具有婚姻生活的本能；人类像狐狸一样，对子女进行教育；人类像海狸一样具有建造房子的冲动；还具有像蜜蜂一样的习俗去建立国家并开辟殖民地；同时，人类还与蚂蚁一样，喜好战争、奴役和驯养有用的动物。

10：对人类来说，所有这些本能都是不断的智力发展的结果，这在动物中间是找不到蛛丝马迹的。

11：如果把整个人类行为分成两大部分，即随意活动和不随意活动，那么选择、反射、意志等等就属于非随意活动，而本能、模仿、冲动、联想、情绪则属于随意活动。

12：人类生活浸透了本能活动，然而，这些活动部分地是由智力和意志决定的。至于各种形式的心理条件作用，都是一些混合的过程。

13：所有这些本能都取决于两种条件，一种是生理的，另一种是心理的。前者存在于我们的神经组织的特性之中，后者存在于模仿冲动的动作之中。

14：模仿运动通常是冲动性的，而非随意的。但是它是其他许多本能的源泉。

15：人类的本能是先天的（connate）。尤其存在两种基本的机体性质的本能——性冲动和营养冲动——它们像先天的本能那样，在人类身上保持不变。先天的本能使我们假设生理组织的倾向加上与此相关的复杂运动的机械化，如果通过若干世代的诱导，便会留下持久的生理效应，它们对一切个体来说均是共同的。

每一种本能活动，不管多么原始，例如婴儿的进食，必须在某种程度上由个体重新获得。因此，为了实现天生的本能，就需要更多的实践。

16：一种“习惯化的行为”常常演化成本能。一种随意活动越是经常地得到重复，它便越易实施，它的组成成分越是倾向于表现出反射的形式。一旦为某种适当的刺激所启动，它们就会机械地反应下去。

17：借助人类经验的事实，我们已经用下列方式在先天性本能和获得性本能之间的差异上架起了桥梁。我们已经假设，父亲能够将他自己生活中通过实践获得的生理倾向传给儿子，而且，在世代的历程中，这些遗传的倾向通过累积而得到加强并变得明确起来。

18：，在本能的演化过程中，外部的生活条件和对这些生活条件的随意反应是本能演化中起作用的两个因素。于是，产生了两种彼此联系的原理，第一种原理是对环境的适应，它在生命的低级阶段占优势；第二种原理是随意活动，它在高级阶段占优势。

19：人类本能和动物之间的最大差异就在于。

（1）人类本能是随意活动对生活条件的有目的的适应，而动物的本能则缺乏目的性。。

（2）大多数人类本能是获得的；而动物的本能则限于先天的本能，变化的范围较小

十三：动物的社会本能

1：对本能的发展来说，一些新的和特殊的条件可在动物的共同生活中找到。当然，这是社会本能（social instincts）。在动物生命的低级阶段，我们可以看到每种生物均在寻找它的同类。许多水母和软体动物，许多昆虫和鱼类，都暂时聚集成群。

2：情感认同

同一物种的动物通过某些感官印象（sense-impressions）的中介而相互吸引——例如，通过嗅觉或视觉的印象而相互吸引。在发展的高级阶段，这种喜爱的情感本身表现为动物对动物的个体吸引。

两条长卷毛狗生活在同一间屋子里，它们之间便会滋生一种友谊，幸存者会对同伴的走失表示悲伤。同一马厩中的马也同样会相互依靠。特别明显的是，不同物种的动物，由于共同生活的结果而会产生友谊，甚至一只狗和一只猫也会成为朋友。

3：动物的婚姻

“动物婚姻”（animal marriage）现象。雌性动物和雄性动物为实现性功能而结合，这种结合显然以个体喜爱为基础。

（1）对许多鸟类来说，婚姻契约是一件自由选择的事。关在一只笼子里的雄鸟和雌鸟并不一定配对。它们表现出偏爱和厌恶，其中的原因对我们来说往往难以解释。

（2）动物婚姻的稳定性看来与成年动物对幼仔的感情成比例。幼仔越是需要关心和持久的注意，这种对幼仔的感情便越是强烈。

（3）动物婚姻仍能继续下去的第二个原因是动物之间需要相互帮助和保护。这种情况尤其在筑巢或穴居的动物中间可以找到。

4：动物社会本能的不同类别

（1）许多动物的群居仅仅为了某种特定的目的，尤其是为了掠夺食物。

（2）原始的喜爱情感使得生活在十分低级阶段的物种成员聚集在一起，这种原始的喜爱情感通过个体的喜爱而得到强化。

（3）构筑相互联系的洞穴的一些动物。这些洞穴不仅包容一个家族，而且包容整个种群聚居地的子子孙孙。这种喜爱是从个体建筑的冲动中产生的直接结果。水獭倾向于在其他水獭的毗邻处定居下来。这种情况同样适用于仓鼠和河狸。

（4）具有特殊地位的是所谓的“昆虫王国”（insect-states）。

昆虫王国实际上是一些拓展的家族。这些群体的聚居地是多少带有复杂结构的巢，它们按照昆虫社会的大小和结构来建造。

蜜蜂王国的这种相互联系，使我们了解了蜜蜂社会的起源方式以及它们与相关蜂类联系的差别。每一个蜂巢得以建立的自然史仅仅是同一过程的一种重复。

蜜蜂王国既处于与其“父母”王国的联系之中，又处于与其自己的联系之中，等等。换言之，蜜蜂王国的历史既与过去有关，又与将来有关。

那么必然的结论是，一个新的蜜蜂王国将不会从一开始便开始其生活，而是把先前世代所获得的风俗习惯带到它的新家，不管这些是由遗传的机体倾向传递而来的，还是由老蜂向幼蜂直接移交而保持下来的。

蜜蜂社会的特征是逐步地和缓慢地产生的，它的习俗既由于遗传的生理倾向而固定下来，又由于模仿而固定下来。

十四：研究动物行为时必须注意的问题

1：昆虫本能活动中运作着的情感和冲动属于十分原始的种类。因此，当我们谈到它们具有喜爱情感和厌恶时，或者谈到它们的模仿冲动时，我们必须小心从事，不要认为这些情感和冲动可与我们自己的意识过程相类比。摆在我们面前的不过是一些模糊的情感和情绪，只有当生物到达高等动物甚至人类阶段时，才能意识到它们，

2：我们往往把与我们自己心中唤起的意识过程塞进对昆虫们的爱和恨、救援行动和模仿活动的理解中去。我们必须记住，我们实际上面临一种十分原始的智慧形式，它在各个方面都可能与其更高的发展阶段有所不同，正如单细胞与复杂的有机体之间存在的那种差别一样。

3：但是，我们必须对动物心理学的这些事实进行观察，以便对人类的心理现象有所启示。

人类生活在婚姻关系之中；他与他的同伴结合起来以形成一个社会；他建立了王国。他所做的一切都以大量的智力活动为先决条件，这些智力活动的总量是通过无数世代的积累而成的，并意味着高级情感的发展。在人类活动的每一种特定情形里，这种积累起来的智力活动被吸收利用。

但是，根据动物王国提供的例子，也就是关于社会冲动表现的例子，原始的、自然的冲动在人类社会中所起的作用竟如此经常地被完全忽视。这一点在人类心理学研究上也还是一个空白。