植物生活是对策学习心得

生活史对策的研究始于Cole，主要论述生物一生中一次繁殖和多次繁殖的进化优劣，认为一次繁殖在进化上优于多次繁殖，这个结论成为Cole悖论的基础。Cole的开创性工作掀起了一个不小的生活史对策研究热潮。据Stearns统计，仅1975-19xx年间，共有2家杂志刊载138篇该领域的文章。研究者们特别强调生活史对策对于种群的繁殖和生长性状有重要意义。

1. 目前存在以下几种植物生活史选择对策：

1.1一维选择对策

r-，K-选择是一种与密度或拥挤度相关的一维选择。按照有机体投入到繁殖当中的能量比例沿r- K连续体排开，投入能量高的为r-选择种，投入低的为K-选择种。事实上，r-，K-选择是相对的，只标明有机体的相对属性，没有哪一个种完全是r- 或K-选择。

按照MacArthur和Wilson的原意，r-种完全处于生态真空之中，不受密度，不存在竞争，而K-选择种处于高密，竞争激烈的完全饱和的生态系统内。K-对策只注重种的繁殖和散布能力。尽可能地将能量投入到繁殖中去，最大限度上占有资源；后者设法增大存活可能，只繁殖少数竞争力极高的后代。

r-，K- 选择理论的优点在于简捷和高度概括性 ，因而具有相当强的感染力。其致命的弱点有两条。第一，将种的生活史解释为由单一选择压作用的结果，把种的生活史对策过分简单化了，不能解释生活史格局的多样性。这种作法实际上掩盖了生活史对策的进化。第二，r - K- 选择理论是以logistic方程为模板提出的用它来预测生活史缺乏种群数量统计(demography)方面的基础。

1.2二维选择对策

把 r-，K-对策与种群数量统计联系到起的是PiankaH，他将r-和K-选择种的特性概括为一张对比表，对比项目有气候、死亡率、存活率、种群大小、种内和种间竞争、寿命、选择倾向以及概括特性等。Pianka首次将环境因素引入r-， k-选择理论发展了r-，k-对策理论。Gadgil和Solbrig比较了Taraxacum officlnale的几种生态型，它们生长在干扰程度不同的生境中，不同的生态型分配到繁殖组织申的能量不同。对于适应性较广的种，处于变动的不确定气候下的种群，倾向于r-选择；反之，则倾向于K-选择。看来，种群在r-K连续体上的位置受制于生态系统的特性和种群在该生态系统中的作用。

r-，k-对策还具有时间动态的特点同一物种在不同时期具有不同的对策，此时为r- 对 策，彼时可能为K-对策；或者同时具r-和k-对策，比如大量小种子的r-对策和低繁殖效力的k-对策，只是不同时期两者各占的比例不同罢了。在动态对策下，个体其在条件有利的时期繁殖或存活。这充分表明环境不确定性是生活史对策的重要选择因子。

1.3多维选择对策

Grime三角对策 Grime将植物生物量增长的外部因素分为两大类：逆境和干扰。 加上竞争项，则构成他的“ 三对策模型，也称“Grime三角模型”。他将逆境定义为限制植物全部或部分千物质增长的外部强制因素，比如光照、水分或矿物质不足，以及温度不适。将干扰定义为破坏植物生物量的外力，比如，风、霜冻、干燥土壤侵蚀和火烧等物理因素，以及人、植食动物和病害等生物因素。他认为竞争对策主要在生产力高、干扰不频繁的群落中出现。

具备这种对策的植物根/茎比、叶面积和根的表面积大，并且变化迅速。逆境忍耐对策总是与生产力不高、干扰弱的状况相伴，植物外形小，变化缓慢。而杂草对策为干扰强烈、潜在生产力高的生境植物所特有。采用该对策的植物无性生长减弱迅速，资源转向种子的生产。

Grime也明确表明三角模型与r-K连续体的关系。该模型不同于r-，k-对策模型的最重要之处在r-K连续体上，r-端更多地表现为抗干扰能力较强，K-端为忍耐逆境的能力强，连续体中部的广大区域的种则表现竞争对策。

Wilburm多维选择对策 Wilburm提出的多维选择概念，除竞争和环境不确定性两维外 ，将植食者取食选择也列入。认为一个种所受的选择力要视其在三维空间的位置而 定。由于竞争能力和每年幼苗发生机会高度不确定性的双重强度选择，物种可能推迟成熟，种粒较大，并且多次繁殖。植食者取食可以分为：取食种子、幼苗、根、茎、叶、芽、花和子房。Janzen 曾讨论种子和幼苗对取食的适应。

Wilburm等的研究表明，在可确定的环境中，每年存活率都恒定的种结实量大，甚至 以成熟植株存活率低为代价。在极不确定的环境下，植物存活决定于环境因素，如降雨大小、无霜期长短等。这样的种寿命长，每年的结实量小。上述三种选择压相互之间不是独立的。如降雨的不确定性可能影响竞争格局，上一次霜冻时间可能决定取食格局。

2. Grime植物生活史对策

Grime认为，竞争是相邻植物间利用相同谱带的光照、矿质离子、水分分子或空间范围的趋向。胁迫是限制全部或部分植被干物质增长的外部限制因素。干扰是通过导致植物部分或全部破坏从而限制植物生物量的要素。三对策模型(CSR理论)来源于Ramenskii(1938)和Grime (1974，1977)的思想。植物适应性反应的很多差异可由生境生产力和干扰(包括频度和强度)予以预测和解释。如果建立一个包含4种植物生境类型的模型，并在其上将极高和极低的生产力与极高和极低的干扰相结合，则只有3种植被发生的可能。在生产力水平低同时又存在频繁而严重的破坏时，植物难于生存。生产力水平和干扰强度的另外3种匹配对应了普遍存在且具有明显特性的基本植物对策：竞争型植物C(Competitors)；耐胁迫植物S (Stress tolerators)；杂草型植物R(Ruderals)。

Grime指出，繁殖更新对策包括营养性扩展、在植被中裸斑的季节性更新、借助持久种子库或传播体的繁殖、借助大量风媒种子和传播体的繁殖、通过持续幼苗库的繁殖等类型。Grime认为，繁殖阶段的选择力常常与幼体对“安全立地”的利用相关，并且常常与生活史后期阶段的选择力迥异。幼体与成体间的特性互不相关的现象极可能由在繁殖阶段普遍存在、在时间上或在空间上的个体传播特性(大量的风媒传播体的生产和持久种子或孢子库的累积)造成。

Grime发展植物对策思想的初衷是解释植被过程，后来又用其解释生态系统的功能。在植被过程的解释中，Grime重点论述了植物对策与植物优势性、植物群落集成、物种珍稀性和灭绝机制、植被演替的关系。

Grime认为，优势性与竞争不同，竞争的焦点仅在资源捕获，优势性则是包括了竞争和一些其它的诸如施惠作用等过程的产物。由于优势植物在大小上胜过相邻植物，也由于高大植物对矮小植物具有伤害效果，因此形成了优势性。不同对策的植物形成高大体幅的机制不同：对于竞争型优势植物(通常为肥沃生境上演替前期的草本、灌木和乔木)，大体幅的形成依赖于从环境中高速率地吸收资源；对于胁迫忍耐型优势植物(通常为贫瘠生境或肥沃生境上演替后期的草本、

灌木和乔木)，大体幅的形成与长时期在限制条件下保持低比率生长的能力相关；对于杂草型优势植物(通常为一年生草本)，大体幅的形成依赖于诸如大的种子贮量、快速发芽、生长和种子生产等特性。一个可频繁观测到的结果是：耐胁迫植物居于优势地位的群落具有较高的多样性。

Grime从营养结构、生产力和稳定性方面阐述了植物对策与生态系统特性之间的关系。植物功能类型控制生态系统特点的论题可由C对策者和S对策者在植被和土壤中对污染物的不同富集效果证明。Chemobly事件引发的预测英伦三岛高地区域Cs沉降量为这一现象提供了一个生动的例证。由于强调生产力和植物防御的普遍性差异，C S R理论与“动物对植被的影响依赖于生产力”假说间表现了高度的吻合。C S R理论认为，营养结构(包括与分解生物相关的结构)可由优势植物的初级功能类型预测。尽管陆地生态系统的生产力在很大程度上依赖于可被植被利用的资源的供给量，但是由于控制食草动物对植物的消耗量并通过调节枯落物的质量和数量促进或抑制矿质营养循环的优势植物的功能生物学不同，使例外情况 出现。C S R理论可用于预测植被的抵抗力和恢复力，C S R理论认为：对应于抵抗力和恢复力的两组截然不同的特性间表现了均衡关系；抵抗力与耐胁迫植物的特性间、恢复力与杂草和竞争植物的特性间存在可预测的关系。研究极端自然事件对植被的影响以及对不同植被类型进行气候要素变化影响的模拟控制试验已证实可用C S R特性预测生态系统的抵抗力和恢复力。在寻求研究植被可持续性的科学基础时，最基本的要求就是对生态系统进行统一的功能分类，而且这种分类需考虑诸如生产力、物理结构、营养结构和主要组成植物的抵抗力和恢复力等可变特性。

McIntyre等列出了实行功能特性研究的全球比较尚未回答的问题：第一，在一个宽泛的气候和干扰历史范围，哪些特性一直与特定的干扰方式相联系？第二，就主要的生活型而(乔木、灌木、禾草、一年生杂草)，气候和干扰历史如何影响植被组成？第三，具有可比的生活型、气候和干扰历史的植被对目前的干扰如何反应？第四，是否存在这样一种趋势即，气候对生理特性的作用更强还是干扰历史对繁殖特性的作用更强?植物对策概念将作为重要的生态学框架引导这些研究，C S R理论将在其中起到引导和借鉴作用。

3. 植物竞争中Grime理论与Tilman理论比较分析

除了Grime本人和其同事，现在还有其它学者利用 C S R理论进行生产力和多样性关系、植被演替、植物分布、生态恢复等理论和实践研究。

对C S R理论的讨论已经进行20多年，而且还在进行。Tilman的理论与Grime的理论抵触很大。Tilman认为植物生长与一种或几种资源有关，植物对策表现为对各种可利用资源不同组合的不同适应方式。R*为最小资源有效性，对应于一种植物的需求，源于植物吸收资源量与资源补充间的关系。在大批竞争植物种中，最有竞争力的植物就是具有最小R*的植物。Wilson等对Grime的C S R理论述评为：已有证据并不支持“在高度干扰的生境‘竞争’和‘胁迫’点位间的物种组成无差别”；支持C S R理论的证据有限；作为群落生态学的预测模型其实用价值有限；截止目前这一理论仍然是群落生态学中最具有综合性、系统性的理论。

3.1种子萌发特性对植物苗期相对竞争能力的影响

由于竞争的复杂性，目前尚无完善的竞争理论Grime从植物的性状和竞争影响角度出发建立了最大生长率理论(the maximum growth rate theory)，Tilman则从种群性状和竞争反应角度出发，利用资源解析模型建立了最小资源需求理论 (the minimum resource requirement theory)。Grime理论认为竞争成功主要是资源

捕获能力的反映，与竞争能力正相关的关键特征之一是相对生长率(RGRmax)，竞争优胜者将是具有最大营养组织生长率(即最大的资源捕获潜力)的物种。Tilman理论则将竞争成功与否定义为利用资源至一个较低的水平，并能忍受这种低水平资源的能力，认为具有最小资源要求的物种将是竞争的成功者。尽管这两种理论都有其合理性，都有一些试验结果支持，但由于各自不同的侧重点，导致他们对竞争的观点略有不同，甚至存在着一些冲突：①竞争成功是由高的资源捕获潜力决定(Grime理论)还是由最低平衡资源要求决定(Tilman理论)；②竞争强度随环境生产力的增加而增强(Grime)还是不增强(Tilman)；③竞争能否决定演替各时期的优势度(Tilman)，演替中期群落中竞争者是否占优势(Grime)。这些冲突使得一些重要生态问题到目前为止尚无定论，如随环境生产力的增加，竞争等级和竞争在群落组成、结构与动态方面的相对重要性是增加还是减小等。为此,Deborah等提出资源动态两阶段假说，对这些问题进行了更加普遍的理论解释。由于不同植物获得和利用资源能力的差异，同种植物也由于个体大小，叶量、根系的分布差异， 使得资源可利用性对不同植物和同种植物不同个体间有相当大的差别，导致植物对资源的竞争具有不对称性，即多数情况下种间、种内竞争总是存在强者和弱者。种间竞争不对称程度与环境因素有关，特别是各因素综合作用下的环境生产力，也就是说植物竞争具有环境相关性。Keddy等测定了18种湿地草本植物(test species)对一种目标植物(phytometer)的种间竞争效应，表明种间竞争的这种不对称性与土壤肥力水平有关，从低肥到中等和高肥力水平，不对称程度分别增加

1.31倍和1.45倍。Silvertown等发现随雨量的增加草本植物与非草本植物相比， 其在群落中的优势逐渐得到加强。

3.2 邻体植物大小、数量、空间影响区域及个体资源利用特性对竞争的影响 根据资源动态两阶段说，个体在资源的正波动期迅速抢先利用土壤资源的能力决定了在资源正波动期对其它植物的竞争抑制和不被其它植物抑制的能力，即净竞争效应和反应是由资源利用特性决定的。植物资源利用特性对竞争的影响表现在两个方面：一是资源吸收与利用能力，如耐低资源水平的能力，快速抢先利用资源的能力等；二是资源分化，包括空间分化，如冠层和根系的垂直分层，时间分化如生活史。如由于气孔导度大的植物通常水分利用效率低，因此在高水环境中具有较高光合速率和较低 水分利用效率的植物通常具有竞争优势，而在水分限制环境中，具有较低光合速率和较高水分利用效 率的植物具有竞争优势。在美国大盆地(沙漠地区)，具有较高气孔导度且能耐较低土壤水分的植物三齿蒿 比水分利用效率较高的美国黄松和Pin“Sjefferyi，能抢先利用土壤水分，并使得土壤水分降低到松科植物可利用水平以下，将松科植物竞争出局。从资源利用特性这个角度，植物的竞争能力可分为总体竞争能力(total competitive ability)与单位重量竞争能力(per- gram competitive ability)两种。前者通常与个体大小有关，后者可用单位重量资源吸收率表示，单位重量资源吸收率越大，单位重量竞争能力越强，从长远来说是有利的，因为它获得了相对于其个体大小更多的资源。

按照Grime理论，在资源相对充足的情况下，生长速率相对高的植物迅速占据并利用资源，减少资源可利用性并延长资源桔竭期，可能更具有竞争优势。同样按照Tilman理论，个体较大的植物由于资源需求、消耗量较大，在资源枯竭时可能不具有竞争优势。植物的资源利用特性在不同的生长期如幼苗期、营养期和繁殖期也有所不同，因此竞争效应对个体生长、繁殖和存活的影响也是一个动态的过程。

3.3 非生物环境因素对群落中共存植物相对竞争能力的影响

群落中物种竞争能力的大小可以排成竞争等级(competitive hierarchy)，前人的研究表明群落中的确存在着竞争等级，但不同环境条件下植物竞争等级是否一致，同一环境条件下群落中各植物竞争等级是确定的还是随机发生的，生态学家对这些问题的看法都不一致。Goldberg等认为竞争等级是确定的，不受目标种和邻体选择的影响，而Haizel等则得出相反结论，如果竞争力与不同植物资源利用特性有关，而资源利用特性受个体大小、资源水平等不确定因素影响，则在群落环境中各植物的竞争等级是不确定的。正是由于植物种的资源利用特性不同， 再加上植物个体大小、距离等的影响，随环境生产力的提高种对间的竞争不对称性可能增加也可能降低。按照Grime理论，由于植物的竞争表现与对资源的吸收利用成正相关，种对间的竞争不对称性是随环境生产力的提高而增加的。Goldberg比较了不同环境条件下关于种间竞争不对称性的30个研究结果，发现有半数支持上述观点。如红三叶和黑麦草混播时，在相对低氮环境中，红三叶受抑制程度较小，高氮环境中受抑制程度较大。

3.4 竞争与群落组成、结构和动态的关系

在竞争不对称的前提下，按照生态位理论和竞争理论：具有相同生态位的物种不能长期共存，即生态位重叠越多，物种共存的可能性就越小；如果物种生态位完全重叠时，其中一种最终会被竞争出局(Gause排除法则)；但在相对稳定的条件下(无干扰和环境胁迫)，如果种内竞争大于种间竞争，具有相同生态位需求的物种也可以共存，在单一限制性资源环境中，能存活和繁殖的种最终会将其它种排除在外(Tilman R法则)。如果种间相对竞争能力接近，由于资源分摊而共存，或外部生态因子如干扰、种子迁移和弱环境胁迫等，使得竞争短期内达成平衡或阻止竞争发生而共存。生态位分离或资源分化可以避免资源竞争以获得共存，如深根系和浅根系植物对土壤资源利用的分化。按照这一理论，S种只能共存于S种不同的限制资源多维资源空间。Tilman等提出必需元素的小规模空间异质性将允许大大多于S个物种在S种资源空间中共存。

3.5 竞争对个体生长和群落演替的相对重要性

关于种间作用机制和个体对非生物环境的直接反应的相对重要性，在生产力梯度上植物的竞争强度是增加还是相似等问题已经争论了几十年，特别是在低产环境或逆境条件下。主要有两种观点：Grime认为在低产环境中竞争相对不重要，因为植物生物量低，相应的资源利用损耗慢。在低产环境中，竞争能力小而适应性强的植物占优势。因为它们在资源枯竭期存活率高。相反，Newman和Tilman 认为在环境生产力梯度上虽然资源的可利用性不同，但竞争与适应性同样重要。在低产环境中，主要是对地下资源的竞争(矿质营养和水分)，而在高产环境中主要是对光资源的竞争。

根据资源动态两阶段说引：土壤资源总是处于波动状态，个体生长相应的也会经历两个阶段，即资源的正波动期(pulse periods)和负波动期(interpuls periods)。竞争的重要性主要取决于两个方面：①植物对土壤资源的吸收利用与非生物因素如下渗、蒸发和挥发等两者分别在多大程度上决定了资源可利用性的渐次降低。②资源正波动期因竞争引起的生长量减少在多大程度上决定了资源负波动期个体的存活率。如果资源负波动期资源的可利用性是由非生物因素决定的，且负波动期个体的存活率与正波动期个体生长量无关或呈负相关，Grime关于在低产环境下竞争不重要的假说成立，以上两个条件只要一个成立，Newman& Tilman假说成立。假说认为竞争可以发生在所有生产力环境中，但主要发生在资源的正波动期，而个体的存活和对特定生境的适应能力大体上是由资源的负波动期决定

的。在资源负波动期，如果资源的渐次降低至少部分地是植物的存在度和多度的函数，那么在资源的负波动期植物的存活必然受到竞争的影响。即在资源正波动期植物生长和资源积累决定了资源负波动期存活率，而竞争则使植物在资源正波动期减少生长和资源积累，引起资源负波动期存活率的降低。这样在低产环境中竞争显得更为重要，即使竞争不影响资源负波动期资源的可利用性。由于资源吸收与利用主要发生在正波动期，在各个生产力梯度上对生长的相对竞争效应大小不会有多大变化。然而，如果负波动期资源水平主要是由非生物因素而不是植被因素决定的，竞争效应对存活的影响将降低。进一步来说，种群多度和分布决定于低资源期个体的适应性，这时候优势种也仅是那些能在资源负波动期存活的植物，而不是那些在资源正波动期竞争力强的植物。

参考文献

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